第8章 知觉的神经基础
普通心理学认为，知觉是人们对客观事物各种属性的综合反映，当代认知心理学沿传统心理学理论路线，把知觉看做对客观事物的直接反映，认为知觉是将客体各种属性或感觉信息组成有意义对象和把握其意义的反映过程。同时，认知心理学也十分重视知觉的间接性，强调对感觉信息进行综合反映的知觉，必然是在头脑中已贮存的知识和经验参与下完成的。用当代计算机科学或人工智能的术语来说，在知觉信息加工中存在着自底而顶（bottom-up）和自上而下（top-down）的两种信息处理过程。由此可见，知觉的研究具有多学科意义，认知科学各分支都高度重视知觉研究。然而在传统生理心理学中，知觉的生理心理学机制研究乃属空白之地。最近几十年，神经心理学对失认症的研究，积累了许多生动的科学事实。以脑事件相关电位为主要手段的心理生理学研究和对高等灵长类动物知觉模式及其脑机制的研究都取得了重大进展，使知觉生理心理学充实起来，特别是近年无创性脑成像研究，更加丰富了知觉脑机制的科学事实。因此，现在已有可能将这些科学成果总结起来，填补生理心理学中关于知觉的空白章节，与生理心理学中感觉、学习、记忆等有关章节相比，知觉的生理心理学是年轻而不成熟的篇章，但却是当代生理心理的生长点之一。
一百多年前，神经解剖学家就已经发现，在各种感觉功能的大脑皮层中，存在着两级功能区，即初级感觉区和次级感觉区。此外，在各种性质不同的皮层感觉区之间还存在着联络区皮层。近年所积累的神经心理学的科学事实和灵长动物实验资料，都说明颞、顶、枕联络区皮层，特别是颞下回、颞上沟、顶叶背外侧区（5，7区）对物体知觉形成具有重要作用；此外，顶叶皮层，特别是下顶叶和前额叶皮层对复杂物体、运动物体和具有时间因素的知觉具有重要作用。概括地说，次级感觉皮层、联络区皮层以及与记忆功能有关的脑结构，形成了知觉的神经基础。我们先从对失认症研究所揭示的知觉脑结构基础谈起，再讨论这些脑结构的细胞生理学基础。
一、失认症与知觉的脑结构
失认症（agnosia）是一类神经心理障碍，患者意识清晰，注意力适度，感觉系统与简单感觉功能正常无恙，但却不能通过该感觉系统识别或再认物体，对该物体不能形成正常知觉。这些失认症患者的感官、感觉神经、感觉通路和皮层初级感觉区的结构功能完全正常，但次级感觉皮层或联络区皮层存在着局部的器质性损伤。根据脑损伤的部位和程度，可出现不同类型的失认症：视觉失认症、听觉失认症和躯体失认症。现对几种常见失认症的类型及脑损伤部位简述如下：
（一）视觉失认症
视觉失认症常见的类型有统觉性失认症、联想性失认症、颜色失认症和面孔失认症。患者的初级视皮层17区、外侧膝状体、视觉通路、视神经和眼的功能和结构正常无损；脑局灶损伤可分别在2-4视觉皮层区（V2，V3，V4）或颞下回、颞中回、颞上沟，也常见枕—颞间的联络纤维受损。
1.统觉性失认症
统觉性失认症（apperceptive agnosia）患者对一个复杂事物只能认知其个别属性，但不能同时认知事物的全部属性，故又称同时性视觉失认症。这种失认症可能是V2区皮层，以及视皮层与支配眼动的皮层结构间联系受损，如与中脑的四叠体上丘或顶盖前区眼动中枢的联系遭到破坏，不能通过眼动机制连续获得外界复杂物体的多种信息。
2.联想性失认症
联想性失认症（associative agnosia）患者可对复杂物体的各种属性分别得到感觉信息，也可将这些信息综合认知，很好完成复杂物体间的匹配任务，也能将物体的形状、颜色等正确地描述在纸上；但患者却不知物体的意义、用途，无法称呼物体的名称。这类患者大多数是由于颞下回或枕—颞间联系受损而致。这是视觉及其记忆功能和语言功能之间的功能解体所造成的。
3.颜色失认症
颜色失认症（color agnosia）是指患者不能对所见颜色命名，同时也不能根据别人口头提示的颜色，指出相应颜色的物体。根据脑损伤的部位不同，颜色失认症患者的色知觉，可分别出现全色盲性失认症（achromatopsia）、颜色命名性失认症（color anomia）和特殊颜色失语症（specific color aphasia）。全色盲失认症患者不能认知物体的颜色，只能把五光十色的外部事物，看成黑白或灰色的世界。这种失认症主要是两侧或单侧的大脑皮层枕区腹内侧，包括舌回和梭状回，大体相当于V4区皮层损伤所致。颜色命名性失认症，实际上是一种失语症，患者对五光十色的物体能形成知觉，能按要求把两个相同颜色的物体匹配起来，但却说不出颜色性质和名称。这类患者大多数是左颞叶或左额叶皮层语言区，或视觉和语言区皮层之间的联系受损伤所致。特殊颜色失语症与颜色命名失认症十分相似，其差异在于此类患者不仅丧失颜色视觉和语言功能之间的联系，而且关于颜色的听觉表象能力也丧失，可能是V4色觉皮层更广泛的损伤所致。
4.面孔失认症
1867年意大利医生最早报道了面孔失认症（prosopagnosia）的病例。此后，其他国家均发现类似的病人。直至1947年才确定这种疾病的诊断名称。20世纪60-70年代，进一步把面孔认知障碍分为两种类型：熟人面孔失认症（prosopagnosia）和陌生人面孔分辨障碍。前者对站在面前的两个陌生人可知觉或分辨，也能根据单人面孔照片，指出该人在集体照片中的位置。但病人不能单凭面孔确认亲人，却可凭借亲人的语声或熟悉的衣着加以确认。这类病人大多数是双侧或右内侧枕—颞叶皮层之间的联系受损。与此不同，陌生人面孔分辨障碍的患者，对熟人辨认正确无误，但对面前的陌生人却无法分辨。对患者来说，周围的陌生人都是一副面孔。所以，他们也不能根据单人面孔的照片，指出此人在集体照片中的位置。这类患者大多数为两侧枕叶或右侧顶叶皮层受损，近年认为颞枕间梭状回受损。
（二）听觉失认症
听觉失认症（auditory agnosia）的患者，大脑初级听皮层（颞横回的41区）、内侧膝状体、听觉通路、听神经和耳的结构与功能无异常，但却不能根据语音形成语词知觉（word deafness）或不能分辨乐音的音调（amusia），也有些患者不能区别说话人的嗓音（phonagnosia）。词聋患者大多数左颞叶22区或42区次级听觉皮层损伤；乐音失认症患者，多为右颞22区、42区次级听皮层受损所致。嗓音识别障碍又可分为两种类型，陌生人嗓音分辨障碍多见于两侧颞叶次级听皮层（22区、42区）同时损伤。对患者来说，所有的陌生人都用一副腔调讲话；熟人嗓音失认症（phonagnosia）对熟人嗓音确认能力丧失，但尚能分辨陌生人说话的嗓音差异。熟人嗓音失认症多因右半球外侧下顶叶受损所致。
（三）体觉失认症
顶叶皮层的中央后回（3-1-2区）躯体感觉区结构与功能基本正常，但此区与记忆功能和语言功能的脑结构间联系受损，则引起皮层性触觉失认症（cortical tactile disor-ders）、实体觉失认症（astereognosia）等多种类型的体觉失认症。实体觉失认症多为右半球顶叶感觉区与记忆中枢间的联系障碍，引起左手触觉失认症状。将患者眼睛遮起来，令其用手触摸一些小物体，如笔、剪刀、锁等，患者不能确知是何物。左半球受损所致的右手实体觉失认症并不多见，但亦时而有之。如果某一半球次级感觉皮层与记忆中枢的联系受阻，则常出现双手实体觉失认症。皮层触觉失认症比实体觉失认症更为严重，对触摸物体的空间关系也无法确认。很多学者认为是中央后回感觉皮层与中央前回运动皮层间的联系障碍所致。本体觉失认症的患者，表现为对自身不同部位的存在丧失知觉能力。如自体部位失认症（autotopsia）、手指失认症（finger agnosia）等，多因皮层感觉区与记忆中枢或语言中枢之间的联络受阻所造成的。
从上述多种类型的失认症中，可得出这样一种印象，失认症是知觉障碍，不是因该感觉系统的损伤，而是由高层次脑中枢间的联络障碍所致。从而证明知觉是许多脑结构和多种脑中枢共同活动的结果。即使是以其中一种感觉系统为主的知觉，无论是视知觉、听知觉还是躯体知觉，也是这些感觉系统与注意、记忆、语言中枢共同活动的产物。神经心理学所提供的这些科学事实，只能从大体解剖学基础上说明知觉的神经基础，为了更深入了解知觉机制，还必须对这些与知觉相关的脑结构，进行细胞生理学研究。最近几十年内，这类研究已积累了许多有意义的资料。
二、知觉的细胞生理学基础
关于知觉的细胞生理学基础知识，由两个研究领域多年积累的科学事实所组成。20世纪50-80年代间，以胡伯尔（D。H。Hubel）和维赛尔（T。N。Wiesel）为代表的众多学者，从原始简单视觉功能为起点，利用微电极技术在蛙、猫、猴等多种动物标本中，都证明在大脑视中枢内存在着许多视觉特征检测细胞。在大脑视觉皮层中，具有相同感受野的多种特征检测细胞聚集在一起，形成了对各种视觉属性综合反应的基本单元——超柱。另一个领域，格罗斯（C。G。Gross）利用细胞微电极记录技术，在1972年首先发现了猴脑颞下回具有复杂视觉功能。20世纪80年代以后，英国牛津大学的罗尔（E。T。Roll）等人又发现猴杏仁核、颞下回、颞上沟等处存在着面孔识别细胞。许多研究报告都证明，在颞、顶、枕区之间的联络皮层和额叶联络区皮层中，都存在着“多模式感知细胞”，可以对多种信息发生反应，实现着多种感觉的综合反应过程。这些多模式感知细胞，可能是知觉的细胞生理学基础。总之，皮层中的超柱和联络区皮层多模式感知细胞，在知觉形成中具有重要作用，并可能是知觉的结构和功能单元。超柱仅实现同一种感觉模式中，各种属性的综合反应，形成简单的知觉；联络区皮层的多模式感知细胞，则将多种模式的感觉信息综合为复杂的知觉。
（一）超柱
前一章中我们已介绍了视皮层中存在着特征提取功能柱，如方位柱、颜色柱和眼优势柱等。这些个别特征的功能柱之间存在什么关系呢？在一些实验事实的基础上，提出了超柱的概念。超柱由感受野相同的各种特征检测功能柱组合而成，是简单知觉的基本结构与功能单位。各种功能柱在超柱中的组合方式。许多方位柱按其发生最大敏感反应的方向性顺时针或反时针地依次排列。如果落在同一视野上的一根直立的笔自然倒下去，就会引起超柱中许多方位柱的依次顺序发生最大反应。与这些方位柱呈90°的方向上规则地排列着左、右眼优势柱。颜色柱由于其体积最小，可插在方位柱或眼优势柱之间，所以超柱的每个侧面上均可见到颜色柱。视皮层中的超柱对落在同一感受野的各种特征，如颜色、方位等进行同时性或并行性信息提取，并进行初步综合，构成简单视知觉的生理基础。迄今为止，只发现了这类简单的超柱结构，它并不能解释复杂的多种视知觉过程。因此，客观的生理过程怎样形成了主观的知觉问题，对于生理心理学来说仍是未知的谜。
（二）联络皮层的多模式感知细胞
美国普林斯顿大学教授格罗斯（1972）首先报告猴颞下回皮层的多模式感知细胞与物体的复杂知觉有关。他们利用微电极技术记录清醒猴颞下回细胞对各种视觉刺激物的反应。结果发现，引起神经元最大反应的刺激物是猴爪和瓶刷；对简单的几何图形，颞下回神经元不予以反应或反应极小。两半球颞下回的损伤使猴不能识别现实刺激物。它们看见蛇也视而不见，冷若冰霜，失去了正常猴所具有的那种恐惧反应能力。因而将颞下回损伤造成的这种认知障碍，称为精神盲（psychic blindness）。这些事实使格罗斯教授认为，由生活经验而形成的复杂刺激物识别或认知过程，发生在颞下回。大量研究进一步发现，颞下回的一些神经元，不仅对复杂视觉刺激物单位发放率增加和发生最大的反应，而且对多种其他感觉刺激，如躯体觉、运动觉、食物嗅觉与味觉等刺激均可引起其单位发放率的变化。因此，将这类神经元称为多模式感知神经元（polymodal neuron），不仅在颞下回，而且在颞上沟、顶叶5，7区、额叶的8，9和46区内都发现这类多模式感知神经元。细胞生理学和组织化学方法相结合，发现这种多模式感觉神经元，接受来自许多皮层感觉中枢发出的联络纤维的信息，并将多种感觉信息聚合起来，对之发生综合反应。顶叶联络皮层5区的多模式感知细胞接受额叶皮层和边缘皮层发出的联络纤维，所以，当动物出现主动性运动反应，特别是操作反应和探究反应时，这些神经元的单位发放明显增强。顶叶7区的多模式感知神经元接受来自听皮层，视皮层，躯体感觉皮层和味、嗅觉皮层神经元发出的联络纤维的信息，并与皮层运动区发生侧支联系。所以，顶叶7区多模式感知神经元的单位发放，可因各种感觉与运动信息变化而发生灵敏性改变，具有精细协调各种感觉和运动功能的作用。颞下回皮层的20，37区和颞上沟的多模式感知细胞与视、听、体觉皮层，额叶运动区皮层，边缘皮层和海马、杏仁核等皮层下中枢间都有着复杂的神经联系。所以，颞下回和颞上沟的这类多模式感知神经元，具有多种知觉功能，如图形细节、面孔照片、立体知觉、知觉线索、语义分类和上下文关联等。额叶8，9区和46区接受顶叶7区和颞叶后部来的纤维与时间、空间综合知觉和运动知觉有关。
（三）通过无创性脑成像技术发现的特异性知觉区
最近十几年采用无创性脑成像技术，对正常人类被试知觉过程进行了大量精细的实验研究，先后发现物体识别的枕外侧复合区（lateral occipital complex，LOC）、梭状回面孔知觉区（fusiform face area，FFA）、旁海马回位置知觉区（parahippocampal place are-a，PPA）和纹外视皮层身体识别区（exltrastriatal bady area，EBA）。
1991-1995年间利用PET等脑成像技术的一批研究发现，枕叶腹侧和颞叶后区皮层可为面孔和物体的照片选择性激活，但当时未能报道其精确的定位。马拉克（R。Malach）等1995年报道，被试观察日常生活用品的照片，能引起枕外侧复合区的激活，该区位于梭状回（fusiform gyrus）外侧延伸到它的背侧面。到2000年的五六年间一批研究进一步证明，枕外侧复合区始于枕叶外侧区向前侧和腹侧延伸至后颞区皮层，该区选择性地受到有清楚形状含义的物体照片的强烈激活，无明确形状含义的对照物则不引起这样强烈的激活。那么，该区究竟对物体的轮廓还是形状发生反应呢？2000年库特基（Z。Kourtzi）等巧妙地设计了分离形状和轮廓特征的功能性磁共振实验方案，通过实验证明，枕外侧复合区对物体的形状有选择性激活的特性。
1997年，美国麻省理工学院的堪维舍（N。G。Kanwisher），首先在《神经科学》杂志上报道梭状回面孔知觉区，他们采用不同物体图片和面孔图片，在被试识别这些图片的同时进行功能性磁共振扫描，对不同脑激活区脑血氧水平相关的信号强度比较后发现，面孔图片在梭状回引出脑血氧水平相关的信号强度，高于其他物体图片引出脑血氧水平相关的信号两倍以上。根据这一科学事实，提出了梭状回面孔知觉区的概念。随后在1998-2005年间一批实验重复了他们的结果，证明梭状回面孔知觉区的激活确实是对面孔的特异反应区，并存在知觉旋转效应，也就是正位面孔图片比倒立脸能给出更强的脑激活效应。
2000年，爱泼斯坦（R。Epstein）等发现旁海马回位置知觉区，可受空屋子或场地照片激活，当被试头脑中想象一个地方时，此区也会受到激活。但没有地面和墙壁仅有家具，却不能激活，动物和植物照片也不能激活该区。
2001年，唐宁（P。E。Downing）利用功能性磁共振发现人类外侧枕颞皮层区，存在人体图像知觉的特异区。2005年施瓦茨洛泽（R。F。Schwarzlose）等人，也利用fMRI发现在梭状回面孔知觉区的附近有对身体图像发生反应的区域，与梭状回面孔知觉区互不重叠，这一区就是纹外视皮层的身体识别区。同年，皮恩士（M。A。Pinsh）等人利用fMRI研究了恒河猴颞叶皮层对面孔、手、身体的选择性反应。结果证明：在颞上沟前部和后部存在着范畴特异的选择性反应。后部的面孔反应区在右半球比在左半球的相应区反应强度大。在面孔反应区邻近的身体反应区，在两半球可同时激活，强度相等。这说明，对面孔知觉和对身体知觉的皮层代表区功能特性不同，是两个彼此独立的皮层知觉区。
综上所述，利用当代脑成像技术发现了上述四个特异性知觉区，但却无法回答主观意识上知觉产生的机制。因为知觉信息加工过程包含着复杂的信息流，既有自底而顶的信息流，又有自上而下的信息流，还有循环性知觉信息流。