第5章 基因的社会(1)
那里也有反叛
“各尽所能,按需分配”这句格言所反映的理想在蜜蜂构建的群落里得到了实现。在这个群落里,生存竞争受到严格限制。蜂后、雄蜂和工蜂各安其分,足量配给食物……设想有一只善于思考的雄蜂(工蜂和蜂后肯定没有余暇顾及思考活动)具有伦理哲学的倾向,它必然要声称自己为最纯正的本能的道德家。它会完全公正地指出,工蜂终生不辍地辛勤劳动,所得仅足以糊口,这种奉献精神,无论用启发人的利己主义,还是用任何其他类型的功利主义动机,都无法加以解释。
克鲁泡特金王子写道,蚂蚁和白蚁已经抛弃了那种“霍布斯式所有个体对所有个体的战争”,它们因此而活得更好。要想证明相互协作产生的力量,蚂蚁、蜜蜂、白蚁当属最佳例证。地球上大概有十万亿只蚂蚁,总重量和所有人类加起来的重量不相上下。据估计,亚马孙雨林单位面积内昆虫量的3/4,有些地方甚至单位面积内动物量的1/3——都由蚂蚁、白蚁、蜜蜂和黄蜂构成。由百万甲虫亚种构成的浮夸的生物多样性,各种猴子、巨嘴鸟、蛇和蜗牛,全都不值一提。亚马孙雨林是蚂蚁和白蚁群落的天下。你在飞机上就能清楚发现蚂蚁释放出来的蚁酸。蚂蚁在沙漠里可能更加无处不在。如果不是因为对凉爽气候莫名地难以忍受,蚂蚁和白蚁可能早就一统温带地区。它们和我们一样,也是这座星球的主人。1
自古以来,蜂巢和蚁窝一直是形容人类相互协作时最受青睐的比喻。对莎士比亚而言,蜂巢就是仁慈的专制主义王国,大家对君主毕恭毕敬,彼此和谐相处。恰如坎特伯雷大主教奉承国王亨利五世时所说:
蜜蜂就是这样工作,
这些小生物依靠一套天然规则
为人类王国的活动秩序提供示范。
它们有国王,有王公大臣,
有的像郡守,在国内伸张正义,
有的像商人,在国外冒险经商。
有的像士兵,把蜇刺当作武器,
夏日的百花丛变成它们的掠夺场,
它们必将凯旋,将劫掠的战利品
献往国王华丽的殿帐。
国王陛下日理万机,正监督
唱着歌的泥瓦匠建造黄金屋顶。
治下臣民,在那里酿造着蜂蜜;
可怜的搬运工争先恐后,
背负重荷要挤进狭窄的门口。
脸色铁青的法官发出粗暴的嗡嗡声,
将懒惰打哈欠的工蜂,
交给苍白脸色的刽子手行刑。
简而言之,蜂巢就是等级森严的伊丽莎白社会的一个缩影。
400年后,有个能言善辩的人匿名发表了不同看法。正如史蒂芬·杰伊·古尔德(Stephen Jay Gould)所说:
1964年的一天,在纽约世界展览会上,我钻进自由企业展厅去躲雨。大厅里巍然陈列着一个蚂蚁王国,上面有块牌子写着:经历两千万年的进化而一直停步不前。为什么?因为蚂蚁王国实行的是泛社会化的集权制度。2
上述两段描述的共同之处不仅在于它们将昆虫王国与人类社会进行直观比较,还在于它们都认识到某种程度上蚂蚁和蜜蜂比人类做得更好,它们更擅长于实现一些我们孜孜以求的目标,它们的社会更加和谐,它们更为关注共同利益或长远利益,不管它们实行的是何种制度。
一只单个的蚂蚁或蜜蜂和一根切断的手指一样虚弱无力毫无用处。可一旦放到群体里,它就会像拇指那样变得不可或缺。它服务于群体的更大利益,甘愿不再繁殖后代,并且不惜为了群体牺牲自己的生命。恰如一个机体那样,蚁群也会经历出生、成长壮大、生殖繁衍直至衰老死亡的过程。在亚利桑拿州的收割蚁(harvester ant)中,蚁后一般能活15或20年,在她生命的头五年里,蚁群持续成长,直到工蚁数量达到大约一万只。3岁到5岁之间蚁群会度过一段特定时期,有研究者称之为“讨厌的青春期”(obnoxious adolescence),它不断攻击和挑衅周围的蚁群,正像处在青春期的猿猴谋求在猴群的等级中确立自己的地位那样。到了5岁,就像一只成熟的猿猴,蚁群不再生长,而是开始生产有翅的母体:就像机体排精产卵那样。3
群居集体主义带来的结果,就是蚂蚁、白蚁和蜜蜂可以享受无与伦比的生态战略,令单个生物根本难以望其项背。蜜蜂能找到花期极短的花朵的蜜,并相互引导来到最佳采集区。蚂蚁同样能以令人瞠目的速度将食物一扫而空,短短几分钟就能招来大量后备军,赶到一瓶打开的果酱前。蜂巢就像一个长满触须的生物,可以将指头伸到离它一英里或更远的花朵里。有些白蚁和蚂蚁建造高耸的巢穴和深埋地下的小隔间,在里面用碎树叶悉心堆成的肥料上培育着真菌类的植物。有的蚂蚁就像不劳而获的牛奶场场主一样养殖蚜虫,用提供保护来榨取它们的蜂蜜。有一些更加邪恶的蚂蚁则洗劫彼此的巢穴,充实奴隶工的队伍,骗它们甘心去伺候别的族类。还有一些蚂蚁持续发动针对敌方蚁群的集团战争。非洲的狩猎蚁成群结队地席卷乡下村庄,数量足有两千万只,总重量达20公斤,走到哪里恐惧就波及哪里,任何来不及逃跑的生物马上就会被吞噬一空,即使小一点的哺乳动物或爬行动物也不能幸免。蚂蚁、蜜蜂和白蚁代表着集体力量的胜利。
如果说蚂蚁统治陆地上的热带森林,那么在最为多样化的海洋生态系统里,更加集体化的动物就会更具有统治权:这种动物就是珊瑚。澳大利亚大堡礁的海底世界类似于陆地上的亚马逊雨林,群居的动物不仅构成统治性动物,而且形成了生命之树——它们是这里的主要生产者。珊瑚虫建造起珊瑚礁,利用它们的同盟——以阳光为动力的海藻来固定碳,并以水层里的动植物为食。它们那带刺的触角总是在水层中筛滤水藻和小型无脊椎动物。珊瑚和蚁群一样都是群居生物,唯一的不同是组成集体的个体珊瑚永远固定在珊瑚群当中,不能像蚂蚁那样自由来去。个体珊瑚可能会死亡,但珊瑚群几乎可以说是长生不死。有些珊瑚礁一直活了两万多年,活过了上一个冰河世纪。4
地球上最早的生命是单个的原子。从那时起,原子逐渐凝聚到一起。生命不再是孤立个体之间的竞争,而渐渐变成了团体赛。到了大约35亿年前,出现了五百万分之一米长的细菌,这种细菌由一千个基因控制。即便在那时它们可能也是团体协作。今天有些细菌聚集到一起形成菌丝体(fruiting bodies)来散播它们的孢子。有些蓝绿色的水藻,简单得像细菌那样的生命形态,形成了水藻群,在细胞之间甚至形成初级的劳动分工。到16亿年前,出现了比细菌重一百万倍的复杂细胞,由一万个以上的基因组成的团队来管理:那就是原虫。到了5亿年前,出现由10亿细胞组成的复杂动物机体,那时地球上最大的动物是三叶虫——一只像老鼠那样大的节肢动物。自那以后,最大的机体开始变得越来越大。地球上生活过的最大的动物和植物——蓝鲸和巨红杉,直到今天依然存活。蓝鲸身体里有十万万亿个细胞。但是新型的聚集方式,群居聚合,已经开始诞生。到了1亿年前,复杂的蚂蚁群落出现,由百万以上的蚂蚁群体共同管理,现在它们仍是地球上最为成功的生存模式之一。5
即使哺乳动物和鸟类也开始群居聚合。佛罗里达的灌丛鸦、美丽的细尾鹩莺、绿色的戴胜,以及其他鸟类,都是协作养育后代:雄鸟、雌鸟和几只成年鸟儿共同担负照料新生鸟儿的重任。狼、野狗和矮猫鼬的行为也差不多——委派群体里年长的一对雌雄担负抚育后代的责任。还有个极为奇特的例子:有种穴居哺乳动物建造了类似于蚁穴的结构。东非的裸鼹鼠住在地下,建立了由七八十头裸鼹鼠构成的群落,其中有只巨型的鼠后,其他都是勤劳独身的工鼠。像白蚁或蜜蜂那样,裸鼹鼠群体里的工鼠为了集体利益甚至不惜牺牲性命,例如,当遇到蛇类袭击时它们会疾驰而上,用身体堵住地洞入口。6
这种生命聚居现象以不可阻挡的势头持续发展。蚂蚁和珊瑚开始统治地球。裸鼹鼠有一天可能也会取得同样的成功。这种势头会在何处终止呢?7
俄罗斯套娃式的合作
葡萄牙军舰水母(Portuguese man-of-war)——僧帽水母在海洋上漂流,像一群游猎蚁那样肆掠成性,它有60英尺长的毒刺触须、风力驱动的浮囊体、令其他生物望而生畏的淡蓝色,以及令其闻风丧胆的名声,但其实它并不是单个动物,而是一个社群,由密集黏在一起的上千只微小的单个动物组成,彼此休戚与共。如同蚁群当中的蚂蚁那样,每个动物都清楚自己的位置和职责所在。营养体是工人,负责采集食物;指状体是士兵,负责保卫群体;生殖体是女王,负责繁殖后代。
维多利亚时代的动物学殿堂回响着一个关于僧帽水母的争论。它到底是群体还是个体?赫胥黎曾经在英国皇家舰艇响尾蛇号(HMS Rattlesnake)上解剖过僧帽水母,他坚持认为,将游动孢子称为单个动物简直是一派胡言,它们不过是生物机体上的器官而已。现在我们认为他当年说错了,因为每个游动孢子都来源于一个完整的小得多细胞有机体。但是,尽管他在游动孢子的发展史方面说错了,从哲学层面来说,他并没有说错。游动孢子无法独自存活。它们对群体的依赖程度跟人的手臂依赖于胃的程度差不多。威廉·莫顿·惠勒(William Morton Wheeler)在1911年提出过,同样的道理也适用于蚁群。它是个有机体,由兵蚁替代免疫系统,蚁后替代卵巢,工蚁则替代了胃。
这场争论并没有切中要害。关键并不在于葡萄牙军舰水母或蚁群真是单个的有机体,而在于每个单个有机体都是个群落。它由数以百万计的个体细胞组成,每个细胞就自身而言都自给自足,但又高度依赖群落,恰如工蚁那样。我们应该问的问题并不是为什么有些机体会一起形成群落,而是为什么细胞会结合到一起形成机体?一条鲨鱼也是个群落,恰如一个僧帽水母是个群落一样,只不过它是由一千万亿聚合细胞组成的群落,而僧帽水母则是细胞群落构成的群落。
有机体自身也需要加以解释。为什么它的细胞会聚合到一起?第一个将这一点看得清清楚楚的人是理查德·道金斯(Richard Dawkins),他在《表现型的延伸》(The Extended Phenotype)这本书里解释过。他指出,如果细胞如微型灯一样被全部点亮,我们就会看到,当一个人走过去以后,“千万亿发光的小孔相互一致地移动,而与其他这类星系的所有成员则步调不一。”8
原则上并没有什么东西阻止细胞单独活动:很多细胞都单独活动,且活动得有声有色,如变形虫和其他原生动物。有个特别奇怪的例子中,一种生物既可以是单个细胞,也可以是菌类成长物。黏菌由一群大概十万只的变形虫组成,这些变形虫在情况尚可时都是各行其道,直到情况变得不太乐观,这时所有的细胞迅速聚合成一个菌群,菌群越长越高,然后跌落下来,像只米粒大小的蛞蝓一样重新出发,寻找新的栖息地。如果它没能成功出发,这个蛞蝓就会采用墨西哥帽子的形状,从中间位置有一个细胞球慢慢向上生长,底下有个细长的茎支撑。细胞球越长越结实,变成八万个孢子,在风中摇曳,希望能抓住一个路过的昆虫机体,可以在神不知鬼不觉的情况下将它们带到一块更好的地方,在别的地方开始建造独立的变形虫的新群落。两万个茎细胞完成使命后就会死去,为了兄弟般的孢子能过上幸福生活而壮烈捐躯。9
这些黏菌是单个细胞的联合体,既能独自生存,又能彼此联合,组成一个临时的有机体。但是经过更细致的观察我们会注意到,即便细胞自身也是聚合体。它们由细菌之间共生的集合体形成,或者说,大多数生物学家认为是这样。你身体内的每个细胞都是线粒体的家园,这些微小的细菌像提供能量的电池一样专司其职,大概七八亿年前它们放弃自己的独立地位,换来寄居在你的祖先身体细胞内的舒服生活。即使你体内的细胞也都是些联合体。
我们没必要将俄罗斯套娃放在那儿不管。因为线粒体里面还有携带基因的微小染色体,在你的细胞核里有46个更大的染色体,它们携带更多的基因,一共有75 000个左右。染色体在人体内结成23对,而不是单独活动。但它们也可以是单独个体,如同它们在细菌里那样。并且染色体也是聚合体,而不是单独的个体:它们是基因的聚合体。基因能够以50个左右的小团体展开活动(这种情况下我们称之为病毒),但很多基因没有选择这样做。它们组合形成完整的染色体:即成千上万紧密相连的基因组成的集体。即便基因也有可能不是原子状的:有些基因只产生部分信息,必须和其他基因携带的信息结合在一起才具有意义。10
因此无意中对聚合体的探寻竟然将我们深深引入生物学的殿堂。基因组合形成了染色体;染色体组合形成了染色体组;染色体组结合形成细胞,细胞组合形成复杂细胞,复杂细胞组合形成机体,机体结合形成群落。蜂巢是个协作的团体,协作的层面比表面看来要复杂得多。