鸬鹚

鸬鹚的英文名源于拉丁语“corvus marinus”（意为“海乌鸦”）。它们非常适应于水中捕猎。身体呈流线型，下体较扁平，颈长而柔韧，翅又宽又长且钝，脚强健有力并置后。利用瘦削的体形，鸬鹚在水中穿梭自如，并在水底啄出猎物。它们中体型最小的是侏鸬鹚，最大的为鹅一般的普通鸬鹚，而最重的乃弱翅鸬鹚。

39种鸬鹚中有29种全部（或几乎全部）为海洋性，另有4种淡水鸟，6种栖息于近海水域、海湾或内陆。它们筑巢于岸上、经海浪冲刷过的岩石上、海岛上、悬崖上、树上、灌木丛中和芦苇荡里。它们既能够在热带的人工沟渠里觅食，也能够在冰天雪地的南极海域生存，唯有公海上没有它们的身影。

沿海潜水者

形态与功能

鸬鹚具有很大的蹼足，可产生强大的后推力，同时也相当灵活，这使得一些种类能够营巢和栖息于树上。其喙特别长，有锐钩。嘴和喉两侧可大幅扩展，使鸬鹚可以吞下大的猎物。眼睛的晶状体具有高度的可调节性，以提高水下视力。

和鹈鹕一样，鸬鹚的胸骨宽，但龙骨不像具有强健飞行肌的鸟类那般突出。例如在角鸬鹚身上，这些部位的肌肉占体重的比例仅为那些具备强大扇翅飞行能力的鸟类的一半左右。鸬鹚通常于低空沿水面飞行，颈伸展，翅膀持续拍打。鸬鹚的骨质较密，密度远高于鹈鹕，再加上体内脂肪明显偏少，这些都有利于减小浮力，从而便于水下捕食。鸬鹚既可以在深水处潜水，也可以部分沉入水中。在水下时，它们用蹼和尾控制方向，而双翼紧贴于身体两侧。

尽管大部分鸬鹚为黑色，但许多种类也会展现出色彩斑斓的一面，包括由冠和纤羽构成的绚丽的“婚饰”，以及颜色醒目的脸部皮肤、嘴裂和眼圈。幼鸟为单一的褐色和白色。像部分鲣鸟一样，某些鸬鹚在同一种群中也会表现出真正的多彩形态。

沿海或内陆

分布模式

鸬鹚广泛分布于大部分海岸线上，以及许多内陆水域。它们的繁殖地北起白令海峡，南至南极洲，遍布全世界。海洋性种类仅分布于沿海水域，大多数海岛上没有，同时中亚的北部地区及干旱的大陆性荒原也没有它们的存在。澳洲的种类最多，但数量最集中的乃是食物充足的沿海水域，如受洪堡洋流、本格拉洋流、加利福尼亚洋流影响的区域，以及南极和亚南极的寒温带地区。

特化程度最低的种类，如普通鸬鹚，分布最为广泛。相反，南极洲的几个种类只限于特定的数个小岛，种群规模也极小（甚至仅有寥寥数百只）。唯一不会飞的鸬鹚见于加拉帕哥斯岛，只有700～800对，与秘鲁的南美鸬鹚数百万只的数量形成鲜明对比。遍布世界各地的普通鸬鹚究竟有多少只还无法计算。

以捕鱼为生

食物和觅食

所有的鸬鹚都在水中捕食猎物，并只利用双足来产生推力。相对于它们的体重，鸬鹚的血液所占比重很高，而体内贮存的氧可以使一些种类在水下活动4分钟。然而，鸬鹚总共的潜水时间与它们在水上的时间究竟成何种比例则难以估算。潜水速度约为0.69～1.01米/秒。没有鸬鹚赴远海觅食，不过从繁殖群居地到觅食区也可能需要飞行数十千米。通常有两三个种类的分布发生重叠，但各个种类在栖息地的深度觅食和底线觅食方面存在的差异及其他因素往往可以降低竞争，尽管所捕的猎物有相当程度的重合。人们通过对鸬鹚回吐的黏液消化物（含有难消化的猎物部分和其他回吐物）的研究分析，发现了鸬鹚捕食的具体对象。虽然它们主要以各种鱼类为生，但也食两栖类、甲壳类、头足类和其他无脊椎动物。鸬鹚会存在群体捕食或合作捕食行为，其中群体捕食以浩浩荡荡的秘鲁南美鸬鹚觅食群为最。

对每日能量消耗的计算表明，野生普通鸬鹚每天需要摄入500克以上的食物。不过，鸬鹚的捕食效率非常高，两次时间相当短的捕鱼行动便可以满足一天的需求量。因为其羽毛不具防水性，所以它们的捕鱼行动持续时间通常比较短，大部分情况下约半个小时左右。

悬崖上的群体

繁殖生物学

所有鸬鹚都为群居性，虽然繁殖群规模很小（当然也有数个明显的例外）。繁殖群有两类：一类是数量多、密集度高的群体，见于丰饶的上升流区域，那里大量营养物从深海涌至水面，浮游生物和鱼类极为丰富；另一类则是更典型的小群体，由数十或上百只鸬鹚组成。繁殖群会年复一年地维持下去，在小岛上更是如此，尽管有些种类会不时地迁址至数千米外。一个南美鸬鹚的繁殖群可有数百万成员，密密麻麻拥挤在一起，犹如一块地毯的绒面。它们觅食回来时，长长的队伍可绵延好几千米，周围是一片震耳欲聋的呱呱声。

在不分季节性的繁殖群中，如弱翅鸬鹚，繁殖行为几乎是不间断的。而在高纬度地区，繁殖期则仅限于短暂的夏季。有些种类则为随机繁殖，在各种季节均有可能发生。与鲣鸟特别是军舰鸟相比，鸬鹚的繁殖周期很短。雏鸟出生后5～9周便可飞行，“后飞行期”的亲鸟喂食通常持续1个月左右，少数种类要长一些。鸬鹚的标准繁殖周期为19～20周。在季节性气候条件下，鸬鹚一般每年成功繁殖1次。不过，弱翅鸬鹚可频繁繁殖，雌鸟会遗弃刚会飞的雏鸟，留由雄鸟照看，自己则与其他伴侣开始新的繁殖周期。此外，岸鸬鹚和南美鸬鹚有时会1年育雏2次。

鸬鹚开始繁殖时年龄相对较小，这和繁殖量大、发育迅速、寿命较短等特点一起构成了鸬鹚对近岸生活诸多适应性中的一部分，与远洋海鸟类的长途觅食习性形成了鲜明对比。

即使繁殖群年复一年地维系着，鸬鹚也不会像鲣鸟那样对某一个特定的巢址恋恋不舍。偶有种类例外，如南极鸬鹚会将耐用的巢基保留下来。当为巢址展开争夺时，双方用喙扭打在一起，或是啄住对方的颈或翅，不过时间不长，并且通常只是做做样子，更多的则是示威行为，如凝视、盯视、张开嘴怒视和“口头警告”（雄鸟沙哑地吼叫或咆哮，雌鸟发出嘶嘶声或咔哒声）。再者就是抓起一把巢材，示威性地抖动半天，然后狠狠地砸在巢底，而不是砸向对方。

通常，鸬鹚在不同的繁殖期内会更换配偶。当雄鸟在未来的巢址上做出一系列错综复杂的求偶炫耀行为后，雌鸟便会与之结成配偶。尽管各种具体细节会依种类不同而有所差别，但炫耀行为在总体上具有很强的相似性。一些特别的羽毛特征，如头上的羽饰和腿上白色的股斑，会在求偶前长出来，用于增强炫耀性——翅膀轻轻地扑打，使白色股斑若隐若现。另外，绝大部分鸬鹚会将头部后仰，在一些种类中直至冠羽碰到尾基。后续的炫耀还包括在卵上跨来跨去。在产卵之前，双方会与不同的伴侣而非配偶进行交配。DNA分析表明，在欧鸬鹚中，有18%的雏鸟为雌鸟与配偶以外的伴侣所生。

雄鸟负责选择巢址。在所有鸬鹚中，巢本身对于亲鸟在石子地面或泥泞地面、悬崖岩面或树上孵卵和育雏都具有重要作用。

双亲共同孵卵，亲鸟将蹼足伸到卵下面，使卵贴着腹羽接受热量。每次轮流孵卵的时间很少会超过6个小时。雏鸟刚孵化时赤裸，没有活动能力，但很快就会长出灰色或偏黑的绒毛，40～50天后则由真正的羽毛取而代之。雏鸟尖叫着乞食时喙是闭着的，它们进食时将喙伸进亲鸟的喉部摸索，这对于刚孵化的雏鸟而言非常困难，许多雏鸟在出生两三天后便会夭折。有些鸬鹚的雏鸟还需要忍受炎热，它们便通过颤抖喉部的皮肤、喘气、张开蹼散热等方式来调节体温。许多种类的雏鸟在会飞之前便离巢，像鹈鹕那样形成“雏鸟群”。雏鸟从出生到会飞的最短时间大约为5周（冠鸬鹚）。

以会飞的雏鸟数占产卵总数的比例来计算，鸬鹚的繁殖成功率为20%～60%不等，每次成功繁殖后平均抚育0.3～2.5只雏鸟。很少有鸬鹚活10～15年以上。由于许多种类受到人类的伤害，鸬鹚的自然死亡率难以统计，不过现有的数据表明，初次繁殖前的死亡率为60%～80%，大部分集中在第一年。

对手和伙伴

保护与环境

许多鸬鹚种类遭到渔民的憎恨，因为它们不仅捕食对人类而言价值不菲的鲑鱼幼鱼，还捕食养鱼场饲养的鱼，尤其是美国密西西比河流域的鲶鱼。因此，鸬鹚，特别是角鸬鹚，常常成为人类大规模捕杀的对象。甚至有时连稀少的南极种类也惨遭不幸。不过，大部分鸬鹚的生存尚未受到威胁。

至少在15世纪的日本和17世纪初的欧洲，鸬鹚便已经被人们用于娱乐和商业捕鱼。这种捕鱼方式被形容为古代的水中“鹰猎”。一群鸬鹚被绳索拴成一排，颈上套以脖围，以防其将鱼吞下去，然后被放下水，不久拉上来，将它们捕获的猎物取走。最后，人们允许鸬鹚吃少量鱼，据说否则它们就会“罢工”。