大海鲢、北梭鱼、鳗鱼和背棘鱼
鳗鱼一直深受人们的喜爱,在中世纪时期还曾一度作为人们的主食。很早以前,人们就认为鳗鱼十分特别,这是因为它们与其他淡水鱼类不同,在繁殖季节的开始并不产卵或排出精子。这一神秘的现象引起了许多猜测和解释,但这些解释都只是空想而已。直到19世纪末期,人们才真正解开这一谜团。今天,人们已经掌握了许多鳗鱼的生物特性,但它们的生物习性中仍蕴藏了许多未为人知的秘密。
大海鲢、北梭鱼、鳗鱼和背棘鱼可分为4个目,其中的物种除特定的结构相似外,彼此外表各不相同。它们的共同点是,都具有与成鱼截然不同的幼鱼,幼鱼通体透明,呈柳叶或带形,美其名曰“柳叶鳗”。这4个目为:包括大海鲢、海鲢或女仕鱼的海鲢目,包括北梭鱼、海蜥鱼和棘鳗的北梭鱼目,包括15个鳗鱼科的鳗鲡目,包括吞噬鳗、囊喉鳗及其同类的囊鳃鳗目。
大海鲢及其同类
海鲢目
大海鲢及其同类(海鲢目)身体不呈鳗形,拥有悠久的历史,这一类群的化石源自晚白垩纪欧洲、亚洲及非洲的沉积物(0.96亿~0.65亿年前)。它们都具有柳叶鳗幼体期,下颌的两侧间还有咽板——咽喉皮肤表面的一对骨结构。咽板在古代鱼类身上十分常见,但这种结构在现存鱼类中却不多见。该目下的物种主要为海生鱼类,有时也会进入淡水中栖息。
大海鲢是海鲢目中最大的物种,重达160千克。在海钓中,上钩的大海鲢会高高跃起至空中,翻转过身来摆脱钓钩,与垂钓者形成对抗,因此深受垂钓者的喜爱。这一物种栖息在大西洋两侧的热带和亚热带水域中,成鱼在海洋中繁殖,而幼鱼在变形时会迁徙至近海岸的水域中。新生的大海鲢成鱼在环礁湖和红树沼泽区域栖息和生长,这类湿地通常氧气含量低,但大海鲢能呼吸大气氧气,此时这种技能正好得以施展。
印度洋-太平洋大海鲢与其大西洋近族外表相似,甚至连背鳍上长长的最末鳍刺都如出一辙。它们的生命周期也与大西洋大海鲢相似。2个物种只在结构上有微小差别,如印度洋-太平洋大海鲢的鳔道紧靠头骨中的内耳区,鳍条和椎骨的数量也与大西洋大海鲢不同。此外,两者最显著的区别是印度洋-太平洋大海鲢一般较小,很少超过50千克重。
海鲢(海鲢物种)也是温水物种,栖息在热带和亚热带大西洋水域。尽管它们的俗名并不起眼,但这一物种却能长至6.8千克重。
北梭鱼、棘鳗及其同类
海鲢目
北梭鱼广泛分布在热带海洋的浅水域中,它们是群集鱼类,以底栖无脊椎动物为食,常栖息在海水的极浅处,有时其背鳍和尾鳍的上叶会伸出海面。北梭鱼的重量很少超过9千克,体长也很少超过1.1米。尽管肉质不佳,但由于它们骁勇善斗,因此常被海钓者追逐。
海蜥鱼(海蜥鱼科)和棘鳗或背棘鱼(背棘鱼科)都是有鳞的深海鱼类,它们很少超过2米长。它们的嘴前有延伸出来的吻部,直指向前。其头部通常是整个身体中最长的一部分。身体部分呈鳗形,沿尾部方向逐渐变细。部分物种有小巧的尾鳍,而其他物种的臀鳍和尾鳍则结合在一起,即连接起来了。有背鳍的物种,其背鳍短小,位置靠前。背棘鱼的背上和臀鳍前有一系列单个的棘刺,因此它们除了棘鳗外还享有背棘鱼这一俗名。它们较短小粗壮。背棘鱼呈世界性分布,以海底的棘皮动物(参见海胆和海星)、海绵动物和海葵为食。
海蜥鱼也呈世界性分布,大多集中在1800米的深处,但鼻海蜥鱼却曾被捕获于北大西洋5200米的深处。它们以无脊椎动物为食,主要捕食那些栖息于深海的物种,至少部分海蜥鱼物种能用吻将猎物从海底驱逐出来。其他海蜥鱼物种则捕食小型乌贼,大西洋的深海海蜥鱼的头顶上还排列着一排可能是味蕾的结构。海蜥鱼颜色多十分灰暗,但欧氏海蜥鱼却呈闪耀着银光的粉红色,它也是少数几个口腔顶有深浅交替条纹的鱼类物种之一。
北大西洋西部的吸口背棘鱼的嘴内没有牙齿,能像吸尘器一样吮吸入大量软泥,软泥中所含的有机物质数量可能较少,但这种棘鳗有很长的肠,能最大化地吸收软泥中的营养物质,事实上它们正是依靠这种不被看好的食物而生存下来的。
在1928~1930年间的科研航程中,科研舰丹纳号在南非沿海捕获了一条长1.84米的柳叶鳗幼鱼。一时间,人们对此众说纷纭,伪科学论者甚至提出这样的论调:“如果长10厘米的康吉鳗幼鱼能长成长2米的成鱼,那么这条柳叶鳗幼鱼就会长成超过30米的成鱼。因此这是一条海蛇幼体,也就是说海蛇就是鳗鱼。”
知识档案
大海鲢、北梭鱼和鳗鱼
总目 海鲢总目
目 海鲢目、北梭鱼目、鳗鲡目、囊鳃鳗目
约800个物种,分为约156属,约24科及4目。
分布:各大洋;热带和温带水域中。
⊙大海鲢鱼群
大队的大海鲢鱼群(深受海钓者所喜爱)常在固定栖息地生活数年。大海鲢以小型鱼类为食,如沙丁鱼。
人们还捕获了另一些巨型柳叶鳗幼鱼,并为其命名为巨柳叶鳗。20世纪60年代中期,人们又捕获到一条巨型柳叶鳗,这一次人们得到了幸运女神的眷顾——当时捕获的幼鱼正处于变形中期,可以确定其成鱼正是背棘鱼。随后人们在其他巨型柳叶鳗的身上一再验证,证明其确能变形为背棘鱼,因此也奠定了背棘鱼与鳗鱼的关系,粉碎了关于海蛇的一系列无稽之谈。然而,背棘鱼与其他鳗鱼有所不同,它们在变形后几乎很难继续生长发育,所谓30米长的成鱼——“海蛇”——只不过是人们天马行空的妄自猜测罢了。
鳗鱼
鳗鲡目
鳗鱼物种科的确切数目至今尚未确定,专家们对这一问题持有不同观点,这是由于他们对部分物种知之甚少——有时仅有一个或数个标本以供研究。此外,人们在将已知的柳叶鳗幼鱼与已知的成鱼进行匹配时,也遇到了很多困难。
欧洲鳗鱼的幼鱼在藻海被孵化出来后便漂回至湾流,随后经过约3年时间游到寒冷清澈的欧洲沿岸浅水域中,在那里它们慢慢收缩变形为鳗线并溯流而上,经过数年的生长、摄食,直至再度迁徙。美洲鳗鱼在藻海的西部繁殖,其柳叶鳗幼鱼只需1或2年时间就可到达淡水域中。
并非所有鳗鲡鱼的繁殖场都已被人类发现,例如,极具经济价值的日本鳗的产卵场就不为人知。南非东部的鳗鱼都在马达加斯加岛东面的深海处繁殖,包括斑点鳗、北方鳗和东非或长鳍淡水鳗。
欧洲、美洲和日本鳗的成鱼呈世界性分布,而东非的第4个鳗鱼物种马达加斯加斑点鳗分布在许多太平洋岛屿、远东和北面的中国香港及日本南部。与之形成鲜明对比的是,加里曼丹鳗鲡则栖息在婆罗洲的渤河,西里伯斯岛长鳍鳗则仅分布在西里伯斯岛东北部。鳗鱼的其他物种分布在上述区域的中间,都有能通往其繁殖场的通道。它们究竟是怎样到达那些繁殖场的,又为什么会去往那里繁殖呢?我们不知道答案,但有几个十分有趣的可能性可供参考。
⊙ 鳗鱼和背棘鱼的代表物种
1.短尾棘鳗,月尾鳗科下的两个物种之一;2.鹬鳗(线口鳗属),线口鳗科;3.休氏唇鼻鳗,属于伪海鳗科(草鳗科);4.波纹裸胸鳝,海鳝科;5.北方凶残鳗或考氏剑齿鳗,合鳃鳗科;6.线蚓鳗,蚓鳗科;7.海蜥鱼(海蜥鱼属,海蜥鱼科,属于北梭鱼目);8.魏氏糯鳗,糯鳗科;9.吞噬鳗或宽咽鳗,宽咽鱼科下的唯一物种。
欧洲鳗鱼的幼鱼被湾流带走,那么其成鱼为什么不追随着返回繁殖场呢?又或者,若繁殖场对温度、盐度和水压3个参数都有特定要求,那么这些参数可否指引鳗鱼返回呢?事实上,用特定的参数来指引鳗鱼的方向几乎是不太可能的。例如,在水温的指引下从欧洲北部而来的鳗鱼成鱼能到达藻海,而从意大利来的鳗鱼就不会到达藻海(地中海的水温比相邻的大西洋要高)。大西洋靠近欧洲附近的水压(可体现为水下的深度)则比其他部分更适合鳗鱼的繁殖。此外,人们并不难理解的是,由于鳗鱼成鱼在早期迁徙中就能自如地适应从淡水到咸水的过渡,因此它们对盐度的改变并不敏感。
人类对于鳗鱼的认识还存在许多盲点,但却并不妨碍人类对此做出许多十分有趣的推测。首先,许多动物都能利用地球磁场来导航,尽管迄今为止人们还没有在鳗鱼身上发现磁场探测器官,但却不能完全否定其存在的可能性。第二个推测与大陆的运动,即大陆漂移有关。欧洲的大部分与北美曾经连为一个大陆,非洲与南美也是如此。在形成如今的大陆分布状况的过程中,一定有一段时期在这2块大陆之间存在一片狭窄的海洋。那么是否存在这种可能,即当鳗鱼刚出现时,它们就在这片狭窄的海洋中繁殖,因此就算它们不擅游泳也不得不跋涉数千千米到达此地,因为只有在这里的物理环境才能保证其顺利繁殖。
人们对做标记的迁徙鳗鱼进行的研究显示,它们的迁徙耗时4~7个月,在此期间它们并不进食。更令人难以理解的是,那些随着湾流被带往摄食场的柳叶鳗,在穿越大洋的2~3年迁徙期间内也不摄食。它们的消化道内没有食物,而它们所具有的前伸的特殊牙齿大部分位于颌外,绝不用于捕获食物。然而,它们却能在迁徙的过程中不断生长,直至变形前才收缩,牙齿也会消失。
对于这些令人费解的难题,如下几条线索也许能做出部分解释。对康吉鳗幼鱼的研究显示,它们能从海水中吸收营养物质和重要矿物质。这一物种的嘴上有成行的细小突起(茸毛),能吸收营养物质。然而,鳗鲡鱼却并不具备这类结构。由于鳗鱼的变形十分迅速,因此它们必须储备大量钙质以便快速完成骨骼的矿化并顺利地从幼鱼进入到成鱼阶段。柳叶鳗在变形过程中消失的前伸牙齿富含钙质,因此这些牙齿有可能是幼鱼为变形所储备的必要钙质。
⊙ 鳗鱼在柳叶鳗幼鱼与成鱼阶段之间,还必须经过一个身体形状虽然改变但仍保持透明的时期,即“玻璃鳗”,它与紧随其后发育而成的鳗线都能烹饪为佳肴。
在柳叶鳗的变形期内,它们原本扁平的身体逐渐变为成鱼的形状,发育出腹鳍、鳞片,身体也具有了相应的颜色。在色素出现前,这些幼鱼被称为玻璃鳗,色素出现后则被称为鳗线。依据当地外在环境的不同,大量溯河而上的可能是玻璃鳗,也可能是鳗线。19世纪河口污染以前,人们能捕获数百万条鳗线,并举行专门的鳗线交易会。捕获于英国塞文河的鳗线特别著名,主要用做食物。在欧洲其他地方,鳗线还可用做防腐剂和黏合剂。如今人们仍然捕获鳗线,但主要是将其送至鳗鱼养殖场,在那里它们成熟的时间比在野外所需的时间要短。鳗鱼成鱼营养丰富,不论是烟熏或是焖炖,在世界许多地方都深受欢迎,凝胶鳗鱼则一度在贫困的伦敦东区十分盛行。
尽管鳗鱼的血液中含有一种危险的鱼毒素(鱼毒),但它们仍然十分受欢迎。因此在烹饪鳗鱼时,特别要注意不要让鳗鱼的血液接触到眼睛或其他黏膜。这种鱼毒素在烹饪时会很快被破坏,因此大多数食鳗鱼者都开心地享受美味,丝毫不会察觉它们的毒素。
海鳗是古罗马时期统治阶级钟爱的宠物。地中海海鳗的学名正是为了纪念公元前2世纪末期的一位罗马时期的富豪李西尼斯·穆拉纳(Licinius Muraena)。根据普林尼的记载,李西尼斯围养海鳗,用以向大众炫耀自己的财富。到了儒略·恺撒(Julius Caesar)时期,盖阿斯·海尔斯(Gaius Herrius)甚至为自己的海鳗建造了一个专门的池塘,这一行为震惊了当时的皇帝恺撒,并提出要购买这些海鳗。盖阿斯拒绝了这一要求,但可能是为了与皇帝保持良好的关系,他仍同意借给恺撒6000条海鳗用以在宴会上展示。此外,还有许多其他故事,描述了当时的富豪如何用珠宝装饰自己的宠物海鳗。
罗马帝国时期的颓废社会中流传的关于鳗鱼最为臭名昭著的故事,可能要数维迪斯·保罗将反抗或多余的奴隶投给海鳗作食物,用以给自己的晚宴贵宾取乐。这一故事和其他一些类似传说都反映了鳗鱼的凶残可怕,因此演变为一些深入人心的神话传说,其主旨都声称潜水者的皮肤一旦接触到海鳗,就只有死路一条。这些传说中充斥着这样的情景:海鳗攻击潜水者时,会在咬伤他们的同时释放毒素,一旦海鳗用牙齿咬住潜水者就绝不会松口。事实上这些谣传并不可信。首先,海鳗的咬伤是无毒的,任何伤口引起的感染都是继发感染。其次,海鳗的牙齿适于捕捉小型猎物,它们长而薄,较大的牙齿互相铰合,能使猎物顺利地进入到自己的胃中。但这并不意味着海鳗在咬住猎物后就绝不松口,特别是当海鳗咬住的是人类这样大而难以吞咽的猎物时,它们就更不会一直咬住不放了。
海鳗大多具有与地中海海鳗相似的牙齿,而热带蛇鳝属物种却有钝而圆的牙齿,正好适于碾碎其主要的食物螃蟹。管鼻海鳝(管鼻鳝属)的前鼻孔延伸成特有的长叶形结构。蓝体管鼻海鳝色泽艳丽,深受观赏鱼爱好者喜爱。其雄性呈土耳其玉色,明黄的背鳍还镶有白边,头部的前端和下端呈黄色,其他部分则为蓝色;其雌性通体均为黄色,臀鳍为黑色。
海鳗的分布遍及所有热带海洋,常栖息在较浅的水域中,偶尔也会进入到淡水域中。
伪海鳗(草鳗科,有时也被称为伪海鳝科)可能与海鳗有许多密切的关联,它们与海鳗相似,都没有鳞片,连续的奇(中)鳍上覆盖着厚厚的皮肤,胸鳍退化,其中至少有1个物种的胸鳍已完全消失。其体色也与许多海鳗一样,上有许多斑点。但与海鳗相比,它们头上的孔更小,身体更薄,这足以证明它们是独立于海鳗的一个单独物种科。伪海鳗的代表物种呈世界性分布,但由于它们行踪隐秘,因此人们对它们几乎一无所知。
双色伪海鳗的柳叶鳗幼鱼在地中海水域极其常见,但迄今为止,人们对其成鱼的了解仍然十分有限。100多年前人类就已有关于这一物种的记载,但仅有极少数个体标本被收藏于博物馆中,随着潜水员尝试着将水下麻醉剂用于麻醉这些动物,这才慢慢捕获到更多个体标本。这一物种也分布在美国佛罗里达近海,体型较小(短于25厘米),无胸鳍,背部呈深棕色,腹部为浅棕色。
⊙ 短管星太阳珊瑚丛中的2只斑点海鳗幼鱼的头从窝中探出,摆出一副其特有的姿态。该物种在礁石旁十分常见。
科研舰比尔比利号在圣安德鲁河河口的科特迪瓦水域的50米深处,发现了一条鳗鱼个体,这就是奥洛草鳗(Chlopsis olokun,名称是以居住在该地区的约鲁巴民族所敬仰的海神奥路昆Olokun命名的)。弗氏伪康吉鳗一般广泛分布在太平洋水域,奥洛草鳗则是这一物种属中第一个在大西洋栖息的物种。
“线蚓鳗”这一俗名贴切地描述了蚓鳗科中约6个物种的外形特征:身体长而薄,表面无鳞片,背鳍及臀鳍通常极不发达。它们有时也被认做“蠕鳗”,但事实上“蠕鳗”这一俗名更适合于蛇鳗科物种。线蚓鳗在印度洋-太平洋十分常见,少数物种也栖息在大西洋,特别是大西洋西部水域。它们分明的背鳍有的呈叉形(有两叶),有的则呈三叶,这在鳗鱼中极其少见。
⊙ 诸如线蚓鳗这样的部分鳗鱼物种都呈明显的两性二态性。图中不同性别个体的大小和鳍的轮廓都迥然不同。
线蚓鳗的部分物种两性之间呈现明显的区别,譬如,西印度蠕鳗雌性的体长接近于雄性体长的2倍,雌性的椎骨比雄性多,心脏在身体中的位置也更靠近身体的后端。这些不同之处在过去曾经多次引起物种的误认。
⊙ 蓝体管鼻海鳝
图中为该物种的雄性,具有黄色的背鳍。该物种是海鳗中唯一一个在性别和体色上都有明显区别的物种。
花园鳗的群落
花园鳗约有25个物种,分为2个属(园鳗属和异康吉鳗属),所有花园鳗物种都具有相似的日常行为和生命史。花园鳗群落一般栖息在水流平稳、又有足够光线供其寻找食物的浅水域中,在那里,它们如同会抓握食物的手杖一般,面朝水流而立。其中最密集群落的密度约为每隔50厘米就有一条花园鳗,群落的密度越高,其在海洋中所处的位置就越深。群落中每个个体之间的距离与其个体的长度有关,这是因为每个个体都能覆盖以近似于其体长的长度为半径所围成的半球形水域,因此只有保持这个距离才能保证每个个体与相邻的个体分隔开来。
专家们对红海的西氏园鳗群落进行了细致的研究,并得到许多有趣的信息。它们的洞穴是旋绕的,上边布满了鳗鱼皮肤分泌的黏液(在专家们研究的期间,它们从来未曾离开自己的洞穴)。日出前半小时左右,它们便开始一天的活动:从洞穴中探出头来觅食,但一有任何风吹草动,整个园鳗群落都会躲进洞穴中。中午前后,园鳗会回到洞穴休憩,下午至日落这段时间,它们又会再度探出头来觅食。十分有趣的是,当群落中的个体完全缩回洞穴休息时,它的摄食范围会被另一个毫无关联的鱼类所覆盖——毛背鱼科的钻沙鱼,它们摄食的深度正好与园鳗探出的头部所在的深度一致。当园鳗探出头时,钻沙鱼就会像它们名字所显示的那样,钻入沙中藏起来。
花园鳗甚至在交配时都离不开洞穴的保护。雄性花园鳗从洞穴中探出身来,用闪光的鱼鳍朝着相邻的雌性摆动,若雌性愿意接纳,便从自己的洞穴中探出来,与雄性缠绕在一起。在交尾时,花园鳗能排出少量卵,同时使其受精。一对花园鳗一天中可交尾20次。对花园鳗群落分布的详细研究显示,雌性从不移动自己的洞穴,但有些雄性为了靠近雌性,有时也会移动自己的洞穴。然而,这种洞穴的移动却从未被人类观察到,据推测,这类活动多半发生在夜间。在繁殖过后,雄性也会将自己的洞穴朝远离雌性的方向移动。
经过柳叶鳗幼鱼期后,小小的新生花园鳗便会聚集在一起固着下来,直到它们长至约25厘米长,这个新生花园鳗群落才会瓦解,其中的个体会在成鱼群落中寻找相应的地方安定下来。成鱼十分厌恶这种新个体的入侵,除非新个体能承受该群落中其他个体对它的攻击,否则它便只好移走,或在该群落的边缘“苟活”。
花园鳗的主要敌人是鳐,它在花园鳗群落中穿梭时,就像割草机在修剪草坪一样具有杀伤力。而这些花园鳗在受到攻击时,究竟是能及时缩回洞穴还是更容易被捕捉,至今人们还没有得到令人满意的研究结果。
线蚓鳗为穴居鱼类,但与其他穴居物种不同的是,它们总是先用头部入穴,并喜欢栖息在沙质或细石的水底。太平洋的大鳍蚓鳗具有典型的线蚓鳗生命史,其蠕虫形柳叶鳗幼鱼仅有细小的眼睛和退化的鱼鳍,当它们变形时,也同时开始掘穴。此后它们除了偶尔在夜间出动之外,极少离开洞穴,直至达到性成熟,此时其眼睛和鱼鳍变大,变形后的成鱼就在夜间四处游动,寻觅交配的对象。
花园鳗(糯鳗科,异糯鳗亚科)在水中群生,它们半埋在海底,随着海流摇来摇去,如同植物一般,因此得名花园鳗。它们与康吉鳗密切相关,以长而薄的身体、小巧的鳃孔、身体后端的坚硬肉质点以及皮肤下隐藏的臀鳍为特点。它们用尾部入穴,发达的尾部还可刺入沙层中。其分布状况与线蚓鳗类似。
盲糯鳗科(合鳃鳗科)可分为3个类群:剑齿鳗或芥末鳗(软泥鳗亚科或前肛鳗亚科),包括约16个物种;盲糯鳗(合鳃鳗亚科),包括约9个物种;单型扁鼻寄生鳗亚科,包括扁鼻寄生鳗。它们的柳叶鳗幼鱼都具有不同寻常的伸缩眼睛,体现了彼此之间的紧密相关性。
⊙ 盲糯鳗有单一的腹部鳃裂,该科(合鳃鳗科)的部分物种分布于大多数大洋中,营寄生生活。
前肛鳗物种的口腔顶上都有特殊的长牙(犁齿),胸鳍有退化消失的趋势。这些物种的身体呈两侧扁平的倾向,沿朝向尾部的方向均匀变细。它们的鳔十分长,鼻孔呈管形。本书在此介绍这一毫不起眼的印度洋-太平洋亚科物种(软泥鳗亚科或前肛鳗亚科),主要是因为关于箭齿前肛鳗属的如下历史集中体现了鱼类学家所面临的部分问题。
有一次,有人将一条鱼带到日本高知附近的鱼市里,但没有人知道那是条什么鱼,科学家们以它为标本,描述并建立了一个新的物种和属——深海昏糯鳗。在第二次世界大战期间,这一标本遭到毁坏,直到1950年,人们才在日本和夏威夷近海捕获到该物种的一个新标本。尽管搜寻这种棕色无鳞鳗鱼的过程并不艰辛,但的确反映了在其原栖息地十分常见但却是科研界唯一仅有的标本物种,是多么容易在一次意外中就毁于一旦。
盲糯鳗或合鳃鳗以几乎在腹部连接起来的鳃裂为特征,它们也因此得名。深海科研舰“加拉蒂亚”号在一次搜寻中获得了珍贵的12个合鳃鳗标本,为安全起见,人们将这12个标本分装成3个包裹,寄往新西兰的研究人员处。不幸的是,包含了5个标本的第二个包裹于1961年7月,在包裹存储室中被大火所毁。
盲糯鳗栖息在平均温度为5℃的寒冷深水域中,以甲壳类动物和鱼类为食(一只从1000米深处拖上来的考氏合鳃鳗标本甚至吞吃章鱼的卵)。这种身体厚实的有鳞鳗鱼还有较大的颌和较小的齿,其鳞片形状与扁鼻寄生鳗的鳞片相似,有些物种腹部上还有特有的凹痕,正好位于胸鳍之下。个别属物种没有鳞片,是此亚科中的异类。这些鳗鱼物种都呈世界性分布,栖息在400~2000米 的 深度。成鱼营底栖生活,幼鱼具有伸缩眼,除此之外,人们对它们的生命史一无所知。
该类群的第三个物种(扁鼻寄生鳗)也是该亚科中的唯一一个物种,但事实上,学术界对此观点并未形成共识。这种深海鳗鱼体长约60厘米,在加拿大东部沿海、太平洋西部和北部以及南非和新西兰近海都能捕获到。这种分散的捕获地点分布究竟是由于各地物种不同,还是由于人们在各地捕获时所付出的努力不同而造成的,尚很难断定。扁鼻寄生鳗的数量非常多,常被大量捕获,这也意味着它们是纯群聚物种,或为需要在特定栖息地点生活的物种。它们的头部线条平滑,上有一个横向的小嘴,其颌和颌肌十分强韧。它们的鳃裂较短,在胸鳍下呈水平排列,背鳍正好生长在臀鳍之前。它们的身体大部分呈圆柱体形,自末端的肛门开始收缩。它们身上的小鳞片成组排布,角度都指向身体的侧线。
⊙ 大眼康吉鳗为太平洋物种,它在夜间将头斜伸出基质觅食。
⊙ 金点蛇鳗
该科(蛇鳗科)物种的尾部坚硬,能在沙地中掘穴,并半埋在洞穴中伺机攻击小型鱼类和甲壳类动物。
新生扁鼻寄生鳗以小型甲壳类动物为食,成鱼则可能至少营部分的寄生生活,或为食腐动物。第一条扁鼻寄生鳗标本的胃中满是鱼肉,后来的大多数标本也是如此。来自北大西洋的标本则显示它们也以大比目鱼和其他大型鱼类为食,但可能仅仅只吞食那些受伤或垂死的鱼类。
鳗鲡目的其他科都是深海鳗鱼,为了适应不同的生活环境,它们都具有各自不同的身体结构变化。
鹬鳗(线口鳗科)为眼大、身体极长的动物,它们身体的后端几乎完全是被皮肤裹住的脊骨延伸段。其椎骨十分脆弱,硬化度极低,即包含的骨物质很少,因此人们很少能捕获完整的鹬鳗标本。未破损的鹬鳗标本包含750个以上的椎骨,这是人们所知的最多的椎骨数目。它们长而发光的颌如同鹬类的喙一般奇特,其俗名也由此而来。过去人们曾认为鹬鳗中有2个类群,即有极长分支颌的类群和只有较短分支颌的类群。但迄今为止捕获到的标本都显示成熟的鹬鳗雄性为短颌,而成熟的雌性及未成熟的所有鹬鳗均为长颌。在达到成熟前,鹬鳗的内外颌都被朝后伸出的小齿包裹,有些类似砂纸。这有可能是因为成鱼已经失去大部分牙齿而很少进食,也有可能是由于它们在繁殖后很快就会死去。
由于鹬鳗的颌只在很后端才能关合,也就是说吻的两尖端一般无法闭合在一起,因此人们对它们的进食方式了解甚少。海底科研舰对少数活的深海鹬鳗的观察显示,它们生命中的大部分时间都保持嘴朝下的姿势,垂直悬在水中,有时静止,有时则轻微波动。少数几个胃中仍有食物的标本显示,它们主要以深海虾为食。这些虾都具有长触须和腿,这可能意味着,鹬鳗主要依靠触觉捕食,即鹬鳗的内颌或外颌一旦捕捉到这类甲壳动物的长触须和腿,就会顺着猎物的触须或腿靠近它们并将其吞食。
鹬鳗有3个已确认的物种属(喙吻鳗属、线口鳗属、唇线鳗属),它们广泛分布于深至大洋下2000米处的温暖水域中。其柳叶鳗幼鱼具有细长的尾丝,十分容易辨认,这些尾丝会发育为成鱼长长的尾部。当幼鱼长至30厘米长时,就开始变形为成鱼。
吞噬鳗及其同类
囊鳃鳗目
剩余的4个物种科都是深海吞噬鳗或囊喉鳗。其中短尾鹬鳗(月尾鳗科)中的2个单型物种属尤其与众不同,它们形如飞镖,长而薄的身体被分为腹、背两部分。这些鳗鱼物种栖息在所有热带和亚热带大洋的500~5000米深处,较之更深的地点则甚少涉足。它们为身体扁平的小型鱼类,体长能达15厘米。月尾鳗具有深色光滑的皮肤和小而锐利的眼睛,新胚鳗体呈亮红色。人们对它们的生物特性所知有限,但在其已知的繁殖过程中有许多有趣的特性。许多鳗鱼都对繁殖地点的物理环境有明确界定,使之符合其严格的生理要求;与之形成鲜明对比的是,大西洋的短尾鹬鳗则在海洋北部大片的温暖水域中产卵。
⊙ 图为鹬鳗(线口鳗物种)的长颌,它们的锉齿能缠绕住深海甲壳类动物的长腿和触角。
吞噬鳗的幼鱼与其他鳗鱼的幼鱼截然不同。典型的柳叶鳗呈柳叶形(仅有些小变化),而短尾鹬鳗的幼鱼则随着深度的增加而变长。人们掌握的有限资料显示,这些物种的幼鱼期大概至少持续2年。
这3个深海鳗鱼科——单颌鳗(单颌鳗科),囊喉鳗(囊喉鳗科)和吞噬鳗或宽咽鳗(宽咽鱼科)——都具有类似的嘴,因此有时它们都被归属于“吞噬鳗”下。
单颌鳗有约14个来自大西洋和太平洋的标本,它们的学名意指“单一的颌”,是由于这些物种没有上颌骨,而较大的下颌骨却能长过其头部,故而得名。它们的所有已知标本都很小,其中最大的仅有16厘米长,只有一个物种有颜色。有人认为单颌鳗是囊喉鳗(囊喉鳗科)的幼鱼,但囊喉鳗成鱼的椎骨数目却比单颌鳗多。由于最大的单颌鳗的椎骨数目最多,因此人们推测这一物种在生长时,其椎骨数量也随之持续增加。只有当人们寻找到性成熟的单颌鳗,或是建立起清晰的单颌鳗-囊喉鳗发育关系,即发现能显示从单颌鳗发育至囊喉鳗的结构变化的标本时,才能真正解开它们彼此之间关系的谜团吧。
囊喉鳗是典型的深海鱼类,它们具有大嘴、具弹性的胃、有齿的颌以及尾部的发光器官。囊喉鳗研究中存在的一个疑点是,目前仅有9个囊喉鳗物种得到普遍确认(基于不足100个标本),而一般确认的单颌鳗物种却约有14个。如果说单颌鳗是囊喉鳗的幼鱼,那么必然至少有5个囊喉鳗物种有待人们发现,或者是有5个单颌鳗物种的确认有误。
在人们获得的标本中,仅有少数是活的。在大西洋人们曾幸运地用拖网捕到过一条活的哈氏囊喉鳗。它虽在1700米的大洋深处被拖网捕获上来,但当时它却并不在拖网中,只是牙齿被缠绕在拖网口,因此在拖网被拖上来的过程中,它依靠自身重量挣脱拖网而逃。由于它没有鳔,因此在靠近海面的时候,由于水压的降低导致鳔内气体的大量膨胀而无法逃远。
囊喉鳗是深海鱼类中较大的物种,能长至超过2米长,但身体的主要部分却是尾部。毫无疑问,它们的大嘴必然经过许多形态上的变化,例如,弓鳃离头骨距离较远,并分裂为2个侧鳃瓣,它们没有厣(鳃盖)骨,鳃室并不完全被皮肤覆盖。这些变化说明囊喉鳗的呼吸机制与其他鱼类并不相同。除了缺少骨盆带,它们身上的另一个有趣之处就是其侧线器官并不位于皮下管中,而是通过单个的乳突或突起位于身体皮肤之上。人们猜测这样的改变可能是为了使它们对水波变化更为敏感,从而提高它们捕获合适的猎物来填满其可膨胀胃的几率。它们的上颌上有2排圆锥形的弯齿,下颌上有一排大小交错的小齿,因此猎物一旦被咬在嘴里,就很难逃脱。
所有囊喉鳗逐渐变细的长尾末端都有一个复杂的发光器官,其作用至今不详。事实上,这个发光器官的排布实在令人难以理解。它们头顶上的2条凹沟一直延伸至尾部,其中的白色发光组织能发出微弱的光。凹沟分别沿背鳍的任一侧向尾部延伸,每一分支都有2条成角度的小沟,它们也包含了相似的白色发光组织。其尾部器官则被限制在身体最后约15厘米处,即其身体最薄处的腹部皮肤上的一个粉色棒形触角。它们的身体从此点往后略微丰满,背部上有6个、腹部上有7个红色凸起(乳突),凸起的基座无色。发光器官的主体部分位于凸起之后,为透明的叶形结构,上边布满了丰富的血管。其背部和腹部边缘延伸出来,呈红色;发光器官因其中包含血管而呈粉色,并被一块黑底红点的板分为两区。囊喉鳗更靠近尾部的身体很细,与身体的其余部分呈现为黑色不同,这里呈红色和紫色。此处还分布了许多手指状乳突,这些小小的乳突能发出稳定的粉色光,而叶形尾部器官则能在发出稳定的红光后还能不断闪烁。
⊙ 大口蛇鳗能长至1.2米长,具有十分强韧的颌部。这一物种能吞食孔雀比目鱼。
这种发光器官可作为诱饵,但若要将其用做诱饵时,囊喉鳗必须把身体扭曲起来。即便它们身体细长,也可能善于盘曲,但保持这样一种扭曲的姿势也不可能向前猛扑而捕获猎物,因此所谓诱饵一说,似乎不太可能。
该深海鳗鱼类群中的最后一个科同样十分奇特,其中吞噬鳗或宽咽鳗便是该科(宽咽鱼科)下的唯一物种。它们的嘴甚至比囊喉鳗还要大,颌的长度能达身体长度的25%,通过一层黑色弹性隔膜连接在一起。它们的眼睛和大脑很小,局限于嘴前一块很小的区域中。
人们对吞噬鳗的生物特性几乎一无所知。它们的牙齿细小,因此很可能以微小的生物体为食。其尾部附近有一个复杂的小器官,但目前尚不清楚它是否能发光。它们没有鳔,但体内却有广泛的充满液体的管系(淋巴系统),能为其提供浮力。它们的侧线器官位于体外,为小肿块上的2或3个乳突。
吞噬鳗幼鱼在短于4厘米时就会变形,但即使是这么小的一个生物都已经有了一张大嘴。有趣的是,其幼鱼的栖息处比成鱼更靠近水面,而成鱼常栖息在水域的更深处。
大海鲢、北梭鱼和鳗鱼的目
大海鲢及其同类
海鲢目
多数栖息在热带海洋中,很少栖息于咸水或淡水中。身体最长可达约2米,最重可达160千克。包括约8个物种,分为2属和2科,包括印度洋-太平洋大海鲢、大海鲢、海鲢或女仕鱼。
北梭鱼、棘鳗及其同类
北梭鱼目
多数栖息在热带海洋中(北梭鱼)和世界各地的深海中(海蜥鱼和棘鳗)。身体最长可达约2米。包括约29个物种,分为8属和3科,包括北梭鱼和吸口背棘鱼。
鳗鱼
鳗鲡目
分布在所有大洋、北美、欧洲、东非、马达加斯加、印度南部、斯里兰卡、东南亚、马来群岛、澳洲东部及北部、新西兰。身体最长可达约3米。包括约738个物种,分为约141属和约15科,包括:鳗鲡或淡水鳗鱼(鳗鲡科),含美洲鳗鱼、欧洲鳗鱼、日本鳗鱼;鹬鳗(线口鳗科);
康吉鳗(糯鳗科);海鳗(海鳝科),含海鳗(海鳗属);盲糯鳗或合鳃鳗(合鳃鳗科);蠕鳗或线蚓鳗(蚓鳗科);伪海鳗或伪海鳝(草鳗科);扁鼻寄生鳗(扁鼻寄生鳗亚科,仅有一个物种扁鼻寄生鳗)。
吞噬鳗及其同类
囊鳃鳗目多数栖息在大西洋、印度洋和太平洋热带及温带的深水域。身体最长可达约2米。包括26个物种,分为5属4科,包括吞噬鳗。
大海鲢及其同类
大海鲢
大海鲢科
海鲢
海鲢科
北梭鱼、棘鳗及其同类
北梭鱼
北梭鱼科
海蜥鱼
海蜥鱼科
离颌鱼科
背棘鱼
背棘鱼科
鳗鱼
鳗鲡或淡
水鳗鱼
鳗鲡科
鸭嘴蛇鳗
鸭嘴蛇鳗科
异鳗科
海鳗
海鳗科
鹬鳗
线口鳗科
蠕鳗或线蚓鳗
蚓鳗科
伪海鳗或伪海鳝
草鳗科
吞噬鳗及其同类
短尾鹬鳗
月尾鳗科
吞噬鳗
宽咽鱼科
囊喉鳗
囊喉鳗科