泥盆纪动物群

在泥盆纪，无脊椎生命继续发展，只是进化速度没有志留纪那样紧张了。从鹦鹉螺目动物发展出来的螺旋壳菊石，成为了一种能在化石中得到完好保存的软体动物。三叶虫和海蝎逐渐退化，虽然在泥盆纪结束的时候，这两种族群仍然得以继续存在了1亿年。但对整个动物生命来说，志留纪关键性的进展发生在脊椎动物中，特别是那些排除万难开始登陆的先驱动物们。

□ “行走的鱼”

泥盆纪显著的特征之一就是，大量鱼群的头部都有重甲防护。装甲鱼群如今比较罕见，但在泥盆纪，却是种类繁多，生活在海底和河流湖泊中。它们大部分都是底栖生物，因为它们的防护甲在有利于对抗捕食者的同时，也使其在开阔水域中的游动变得困难起来。

在盾皮鱼中，化石比较常见的物种中包括沟鳞鱼。它拥有一个半圆状的防护头盾和狭窄的胸（前）鳍。这种鱼可能会利用胸鳍来保持海底游动时的平衡性，也可能会用来在河床上“行走”。还有一个物种叫作兵鱼，看起来像是一只游进了骨盒的鱼，只把尾巴留在了外面。这种鱼也有着细长的胸鳍，可能用来在湖底的泥浆中爬行。戈尔兰鱼是一种生活在淡水中的物种，跟人的手指一般大，分布极其广泛。这种小鱼的化石不仅在格陵兰岛发现过，甚至在遥远的澳大利亚和南极洲也可以找到。

□ 末路装甲

在泥盆纪，无颚鱼群还发展出了特殊的防护装甲。有一个被称为骨甲鱼的族群，以其扁平的马蹄形头部而著称，它们常常能留下保存完好的头部化石。其中一个比较典型的物种是头甲鱼—— 一种淡水鱼，它们的头盾末端有两个朝后的尖角。这种头盾是由一块单独的骨头构成的，也就是说头盾一旦完全形成很可能就无法再继续生长了。所以，它们的头盾很可能是在成年后才发展起来的。与其亲缘动物一样，头甲鱼还有另外一个奇异的特点——在头盾的两侧和顶端有小区块的感觉神经。这些神经可以通过感知振动或者微弱的电场，为头甲鱼导航或者帮助它们寻找食物。

无颚类装甲鱼还包括镰甲鱼和鳍甲鱼。镰甲鱼的护盾几乎是圆形的，而鳍甲鱼是一种生活在开阔水域中的物种，口鼻部比较尖锐。在几千万年的时间里，这些装甲鱼类一直都非常成功，但是当它们周围进化出其他种类的鱼群时，速度和灵活度在生存斗争中占了上风。

□ 呼吸空气

在泥盆纪初期，热带湖泊和河流成为了世界上第一种肺鱼的生存家园。这种鱼具有鱼腮，但却能够在水中含氧量比较低时呼吸空气。这在温热的死水域中显得尤为重要，因为在那里，其他鱼群有窒息而死的危险。最早的一种肺鱼是双鳍鱼，因其在欧洲和北美洲的化石而为人所知。它的体长大约有50厘米，身体呈圆柱状，尾巴笔直地往上翘着。

这三只泥盆纪的无颚鱼展示了防护甲的不同形式。镰甲鱼和头甲鱼都是底栖生物，它们的下侧扁平，尾巴的横截面呈三角形。鳍甲鱼的身体则更加流线一些，天生适合生活在开阔的水域中。

□ 鳍片和足肢

肺鱼是一种肉鳍鱼，它的鳍片中含有骨头和肌肉，看起来与足肢有点像。这样的肺和足肢状鳍片让一些生物学家相信，这种鱼就是两栖动物的祖先，当然也就是所有四肢脊椎动物的祖先。但是进一步研究却发现，肺鱼很可能并没有登上过陆地。

今天的人认为，另一种肉鳍鱼——扇鳍目鱼，最有可能占据脊椎动物群谱上这一重要的位置。真掌鳍鱼即为扇鳍目鱼的一种，是一种体长1.2米的钝头鱼，它的鳍骨排列方式，与两栖动物腿骨的排列方式特别相像。真掌鳍鱼的头盖骨也跟早期两栖动物身上发现的很像。这进一步证明，真掌鳍鱼或者其某种亲缘动物就是后来那些登陆动物的祖先。

□ 第一种两栖动物

泥盆纪留下来的大多是鱼类化石，两栖动物化石极少。其中最知名的两个例子是鱼石螈和棘螈，均发现于格陵兰岛。它们虽然长有四条腿，但是长长的躯体和蹼状的尾巴都跟鱼很像。尽管它们都是从鱼类进化而来的，但却能很好地适应陆地。它们既能通过肺呼吸，也能通过皮肤呼吸，并且骨架也有所强化，用以承担离开水后增加的负重。复原后的鱼石螈和棘螈化石常常显示出，这两种动物是在陆地上捕食猎物的，它们半爬半滑地在泥盆纪的湿地上经过。但是最近的化石研究表明，它们的腿有可能根本无法承担起它们的重量，这使得一些科学家怀疑，它们是否能够像人们预想得那样灵活。鱼石螈和棘螈生活的真实图景，也许并不像陆生动物那样只偶尔去一趟水里，而完全是另一番样子：它们在淡水环境中进食和繁殖，而当那里出现了捕食性鱼群的时候，它们才会到陆地上避难。

包括蹼状尾巴在内，棘螈的体长可达60厘米，它的蹼状脚上有8个脚趾。除此以外，它还与今天的火蜥蜴非常相像。但是，它也有很多鱼的特征，其中包括呈流线型的头部和一个称作测线器的感觉系统——今天的鱼以此来探测水中传播的振动。

图中，一只鱼石螈用它的两颚紧紧地钳制住了一只蜈蚣，正准备着将这个猎物一口吞掉。理论上，以其1米的身长，鱼石螈足可以制伏当时很多陆生动物。然而，它是否能够进行这样的捕食还有争议。一些专家认为，它在离开水之后的进化比较缓慢。