黄蜂、蚂蚁和蜜蜂

高度特化的膜翅目昆虫在全世界随处可见，其种类之繁多，仅次于鞘翅目的甲虫。且估计仍有数千种还未被发现，尤其是寄生蜂。它们惊人的多样性反映了这一目昆虫在生态学上的重要性。在北美的温带森林中，蚂蚁对土壤营养成分的生态循环所作出的贡献堪比蚯蚓。在热带南美，单位体积内的蚂蚁和白蚁的数量，超过了所有其他动物的总和，这其中包括水豚、貘和人类！由于寄生蜂对它们的昆虫宿主种群施加了极大的压力，因此被人类当做生物控制媒介去对抗害虫。作为授粉员，膜翅目昆虫尤其是蜜蜂对地球上的植被起着至关重要的支撑作用，在经济学上也具有重要意义。

膜翅目分为两个亚目：一个是广腰亚目，由锯蜂和木胡蜂组成，有时候这两种均指树蜂；另一个是细腰亚目，也分为两部分，一是寄生部，主要由寄生蜂组成；另一个是针尾部，包括那些“真正的”黄蜂、蚂蚁和蜜蜂，它们的产卵器特化为一根刺，已经不具有产卵的功能了。

蜂腰是如何形成的

进化

已知最古老的膜翅目昆虫的化石是长节蜂总科的锯蜂，形成于2.48亿2.05亿年前的三叠纪。出现于2.95亿2.48年前的二叠纪时代（这个时候膜翅目昆虫应该也出现了）的蝎蛉（长翅目），与膜翅目昆虫来自同一个祖先。

锯蜂的身体结构在近2.48亿年的时间里基本保持不变。然而，在侏罗纪时代（2.05亿1.44亿年前），一种主要的新进化趋势出现了：第一个细腰亚目昆虫的化石就出现在这个时代。与腹基部和胸部的衔接面很宽的那种不同，这只昆虫的第一腹节与胸部合并形成并胸腹节，后面的腹节被一个具有高度柔韧性的绞合关节连接，与第一腹节分开。蜂腰的发展使得这种柔韧性成为细腰昆虫的生活方式中必不可少的部分，它确保了雌性寄生黄蜂在产卵时的动作的精确性，也使得独居型的捕猎黄蜂和蜜蜂在捕食的时候能在巢穴有限的空间内转身。

右页图中是一只来自墨西哥的纸巢蜂蜂后，它正留意的巢穴是春天的时候由数只雌蜂用木质纸浆和唾液建造的。这幅图很好的显示了“蜂腰”的特征。

巴西三节叶蜂科成员在锯蜂中很独特，它们会留下来照顾卵这些卵异常的大，一堆一堆地产在树叶的上面而不是内部。

细腰亚目锯蜂具有其他两个结构上的改进：一是口器能缩进口腔中；另一个是前肢上生有整饰触角的“清洁工具”。此外，幼虫的中肠和后肠分开，使排泄延迟，这一情况一直持续到化蛹前的一个阶段。这样就避免了幼虫把食物弄脏。对寄生在自己食物中的寄生蜂和蜂房中以花粉和花蜜的混合物为食的蜜蜂幼虫来说，这也是一种具有显著重要意义的适应过程。

在侏罗纪和白垩纪时代（1.44亿0.65亿年前），细腰昆虫多元化的结果之一就是寄生——大量黄蜂都属于此类。某些蜂（针尾部）的产卵器已不具有产卵功能，而是演化为针，那些捕猎的黄蜂就是用这根针向猎物体内注射毒液将其麻痹的。也许在白垩纪时代，显花植物趋于多样，为其提供了新的食物来源。有些营捕猎生活的黄蜂为了给幼虫们采花粉和花蜜，于是放弃了捕猎的生涯，并因此进化出一系列用于采集和运输新型食物的身体结构。由此说来，显花植物和蜜蜂彼此发展了对方。

为卵钻洞

锯蜂和树蜂

锯蜂（广腰亚目）的名字源于它们的产卵管（产卵器）的形状——像有锯齿的刀片，雌性锯蜂用它切开植物组织在其中产卵。树蜂的幼虫在死木头或将死的木头中进食，它们腹部末端突出的产卵器是钻孔的工具，因此树蜂科的昆虫也常被称为“角尾虫”（这个产卵器常被误认为是刺）。

大部分的成年锯蜂生命短暂，它们在春季和初夏的时候很活跃。有些种类在这一阶段不吃东西，但大部分会去采花蜜，有些会捕食小型昆虫。雌性在树叶、茎或木头上产卵。扁蜂科的部分成员把卵粘在叶片表面，然后幼虫把叶片卷起来住在里面。

至少有50只寄生蜂幼虫（茧蜂科）在这只蛾毛虫的身上取食，它们已开始织白色的茧，并在宿主的皮肤上化蛹。当幼虫转变为成虫时，它们就完成了这样的最后一次变形。在成年的蜂从茧中羽化而出之前，那只毛虫通常已经死掉了。

大部分锯蜂的幼虫与蛾和蝴蝶的毛虫很相似。不同的是它们只有1对单眼和多于5对的腹足。那些在植物内部的进食者，如木胡蜂的幼虫，只有胸足退化后的痕迹，这一点倒是像其他膜翅目昆虫的幼虫。食木为生的幼虫要完成整个发育过程得花上好几年时间，但在露天以树叶为食的种类则只需要2个星期。有些种类的卵会在寄居的叶片上形成虫瘿，幼虫就在里面进食。

尾蜂科锯蜂放弃了以植物为食的习性，幼虫成为钻木甲虫幼虫的体内寄生虫。有人也猜测，部分种类大概是以这种幼虫被真菌感染的粪便为食。

在密集单作的树林中，锯蜂常常成为害虫。欧洲的松树锯蜂是新生树木的主要麻烦，它们的幼虫会把针叶树全部剥光。泰加大树蜂的树蜂是云杉树的危害者，幼虫传播的一种真菌会最终导致树木的死亡。然而有些锯蜂并不是人类的敌人，而是朋友。例如，从智利引进到新西兰的一种锯蜂，被用于控制一种有害的蔷薇科野草——这种名为无瓣蔷薇的植物是无意中传入新西兰的。

由于受到粪便中的共生真菌的气味的吸引，这只雌性姬蜂找到了一只木胡蜂幼虫，并将卵产在其身上。

“杀手”幼虫

寄生蜂

大部分寄生蜂既不是寄生性，也不是肉食性，不像真正的寄生虫——它们在幼虫阶段总是把宿主杀掉并以之为食。而仅需要一个单一的宿主（猎物）来完成它们全部的发育过程这一点也不像食肉动物。因此，寄生部的成员被更确切地称为“拟寄生蜂”。

雌性成虫在宿主身上取食。产卵的时候会利用产卵器把卵产在宿主体内、体外或附近。此后它就表现得跟自己的后代或宿主没什么关系一样。孵化后，幼虫就开始进食，但此时带来的危害很有限。然而到了发育的末期，它们开始大量食用宿主的身体组织，并导致宿主死亡。最后，幼虫在宿主遗体的内部或外部化蛹。

体内寄生虫在宿主体内生长；体外寄生虫在宿主体外生长，通过对宿主表皮造成的伤口进食。体外寄生虫特别喜欢和住在隐蔽环境中的宿主如潜叶虫或虫瘿共同生活。差异也存在于那些独居和群居的拟寄生蜂之间。

有些体内寄生虫在宿主受到攻击的初始阶段完成其生长过程，即它们利用一个非生长状态的宿主，比如卵或蛹，而其他的（卵-幼虫、卵-蛹、幼虫-蛹、幼虫-成年拟寄生蜂）则利用一个处于生长状态的宿主来完成它们此后的发育过程。相反，大部分体外寄生虫会在宿主受到攻击的初始阶段完成其生长过程，雌性拟寄生蜂在产卵的时候会麻痹宿主，也是因为幼虫的生长速度非常快。

有些黄蜂的行为具有“寄巢”特征。图中这只极小的钝腹广肩小蜂的幼虫正在橡树上的一颗豌豆瘿上产卵，它的主要食物就是其中的营养组织，而且同样也会把虫瘿的占有者，即瘿蜂科成员的幼虫吃掉。

拟寄生蜂一般具有宿主专一性。比如，在攻击古北区西部蚜虫的姬蜂中，大约半数的拟寄生种类都只认一种蚜虫，而另一半中的大部分会侵袭同一个属或同一个亚科中的近亲种类。相反，其他许多的姬蜂和一些小蜂，会攻击某个小环境中的多种没有任何关系的宿主——小环境生物（或小生境生物）。

雌性拟寄生物选择宿主时会从两个方面考虑，一是宿主的栖息地，另一个是宿主本身。在这两方面中，它们会对两种刺激作出回应：“诱惑”刺激会把它们引向宿主的小块所在地；“抑制”刺激则会使它们在那小块地中缩小与宿主的距离。

有些“引诱”刺激来自宿主的食物媒介。拟寄生蜂中，比如寄生于韭菜蛾的姬蜂和攻击甘蓝蚜的菜蚜茧蜂，最初都是被宿主所吃的植物（含有芥子油）散发出的气味所吸引。昆虫的食物，尤其是植物，会产生吸引拟寄生虫的化学或视觉刺激。例如，金小蜂科的小蜂会对南部松小蠹吃过后的松树散发出来的挥发性萜烯所吸引，而南部松小蠹正是这种小蜂的宿主。有些“引诱”刺激则直接来自宿主本身，且大部分都是排泄、蜕皮或进食的时候所产生的化学物。有时候，拟寄生虫也会被聚集的宿主和性信息素所吸引。

“抑制”刺激为视觉、触觉或自然化学物刺激。行走中的拟寄生蜂一旦发现有宿主留下来的化学物，就会全神贯注地寻找宿主。由于低挥发性，只有当拟寄生蜂接触到的时候才会对这些“接触性化学物”作出反应。例如，当一只仓蛾姬蜂的雌性接触到印度谷螟幼虫的颚腺分泌物时，它会立刻停下来，用触角尖端快速轻拍那块地方（通常是昆虫碾磨并储存谷物的地方），然后放缓脚步爬过去，偶尔停下来用产卵器探查一番。当它走到那块区域的边缘的时候，就会立刻转身回到含有分泌物的区域。

一旦确认了宿主的方位，这只雌蜂会通过一系列的“检测”来确认宿主的种类和发育阶段。检测工具一般是含有不同种类传感器的触角和产卵器。缘腹细蜂科的黑卵蜂通过卵表面的化学物辨认宿主绿棉铃虫卵——化学物来自雌蛾生殖器官的附属腺体，没有这种化学物的卵则不会受到黑卵蜂的攻击。如果在外形像卵的玻璃珠上抹上这种附属腺体的分泌物，一样会刺激雌性黑卵蜂用它的产卵器在上面钻孔。

当雌虫用它的产卵器探查宿主的时候。这时候，卵的释放物形成的最后刺激就被接收到了，产卵的发生与宿主是否已被寄生有关。如果一只独居性的拟寄生虫产下不止一粒卵，那么除了一个后代，其他的都会死于竞争。许多种类的幼虫会用它们的上颚除去竞争对手。而那些营群居生活的种类，如果卵的数量超过了宿主可以承受的范围，那么其中的部分会夭亡；或者幼虫成长为体型过小的成虫。因此可以推断，复寄生现象——在一个已被寄生的宿主身上产卵——通常不会发生。

不同种类的雌性拟寄生蜂，产卵的数量大不相同，甚至在同一科里也是这样。这种差异可以看做是对宿主的数量和分布的适应性。攻击宿主晚期幼虫或蛹的拟寄生虫比攻击其早期的携带更少的卵。隐居型宿主（例如那些见于矿区、隧道或丝网里的）的拟寄生虫，同样地比那些侵袭露天宿主的所产的卵要少。

蚁小蜂科、巨胸小蜂科和钩腹姬蜂科的寄生蜂在树叶上产卵，常常与宿主保持一定距离。在前两个科中，一龄幼虫会待在产卵地点的附近，等待一个潜在宿主的到来。蚁小蜂的一龄幼虫会把自己粘在觅食的工蚁身上，随之一起到达蚁巢，然后就跑到蚁幼虫待的地方去。在钩腹姬蜂科中，卵在孵化前需要被毛虫宿主吃掉，在这些拟寄生物中，一龄幼虫在宿主身上定居下来的机会很少。因此，雌虫会在它们的一生中产下大量的卵。每一只蚁小蜂科的雌性的总产卵量从1000粒到1.5万粒不等——曾观察到有一只雌虫在6个小时内产了1万粒卵！

有些雌性寄生蜂从蛹中羽化出来的时候就已经完成并结束了产卵的工作，而其他一些种类，由于能获得适当的食物如宿主的体液，或者是蜜露和花蜜，会在其后的成年生活里继续产卵。有些隐居在植物组织、茧或蛹壳里的宿主的拟寄生蜂，能直接通过口器来接触宿主，并造一个专门的食管。金小蜂科成员叮过它的宿主，即麦蛾的幼虫后，将产卵器缩回，直到只有尖端在谷物中包裹着幼虫的腔室内部突出。随后，一滴清洁、黏性的液体从产卵器中渗出，并在硬化前成形，通过产卵器的运动进入一个管中。管子连接到外表皮上通向外部的小孔时，产卵器再次伸进原先的那个小孔中，然后小心翼翼地缩回来。雌虫便利用它的口器把那滴液体吸掉——在毛细作用下吸上去。有许多拟寄生虫，缺少宿主和合适的食物，能够将卵再吸收。卵中的能量和物质用于维持成虫的生命。

在产卵前或产卵中，寄生蜂通常会把腺体的分泌物（毒液）注入宿主体内。这种毒液——尤其是体外寄生虫的，会使宿主麻痹，便于雌性产卵及不受阻碍地进食。相反，许多体内寄生虫的毒液，并不会造成麻痹，但仍然会对宿主的生理功能造成影响。处于生长状态中的宿主的体内寄生虫，通常会使宿主的状态发生变化，包括食物消耗率、生长率、发育、繁殖（比如寄生去势）、形态学、习性、呼吸，以及其他生理过程。在不同的拟寄生蜂的卵巢萼（卵巢和卵巢萼之间的区域）和萼液中，存在着共生的病毒状微粒。当这些微粒随着一粒卵进入宿主体内后，会入侵宿主的某些组织，然后明显抑制宿主对转移能量和物质的寄生卵和幼虫的免疫反应。因此，在操纵宿主方面，寄生蜂倒是很像扁形动物和其他真正的寄生虫。

茧蜂科某些寄生蜂是具有破坏性的大菜粉蝶的天敌寄生虫。图中，一只新羽化的成年蜂立在茧上——在宿主毛虫的身上。

每一种宿主身上的大量拟寄生蜂种类构成了一个有组织的社会。寄生蜂常常按利用宿主的方式被分为几类，比如卵寄生、幼虫寄生和蛹寄生。这个社会也包含数种营养等级：袭击非拟寄生宿主的拟寄生蜂（初等拟寄生蜂）、二级拟寄生蜂和三级拟寄生蜂（超拟寄生蜂）——拟寄生在拟寄生蜂上的。很多超级拟寄生蜂，包括几乎所有的三级拟寄生蜂，都能寄生于超级拟寄生蜂或低等拟寄生蜂身上。这些在许多虫瘿和潜叶虫中发现的兼性超级拟寄生蜂，其食物网络结构极端复杂。

寄生虫分支包括许多非寄生的种类，其中的大部分都间接转变为植食性的。许多棍棒瘦蜂科的昆虫，与部分姬蜂种类是独自活动的盗窃寄生蜜蜂。它们的一龄幼虫会把宿主的卵或幼虫贪婪地吃掉，然后靠宿主蜂房中储存的食物为生。它们也有可能在不止一个蜂房中来去，吃掉里面的东西。

广肩小蜂科和长尾小蜂科很多成员是植食动物。有些吃种子，而有的——部分金小蜂科的成员，还有长痣小蜂科的一些种类会制造虫瘿。然而最著名的造虫瘿者是瘿蜂科昆虫。在英国，至少有31种瘿蜂科制造虫瘿的昆虫只钟情橡树。其中大部分每年通过单性生殖交替产出不同性别的后代，而且每一个种类的两代后裔所制造的虫瘿都不一样——结构和在树上的位置都不同。与这些昆虫不同的是，瘿蜂科中有半数为“寄生性”成员，它们不自己造虫瘿，却跑到别的种类的虫瘿中去住着，最终接管这些抢来的栖息地（它们中的大部分会把原主人干掉）。

黑花园蚁巢穴的内部结构，显示了育卵室的细节。卵产于春季晚期，工蚁会一直照顾它们到成年。

黑花园蚁巢穴中的一堆蛹。体型稍小而无翅的蚂蚁是工蚁，而体型较大、翅膀完整的个体是新的蚁后，正准备进行它们的婚礼飞行。

另一个植食性的寄生虫群体是榕小蜂科，这一科的昆虫与无花果树形成共生的关系，即前者为后者授粉。而榕小蜂的幼虫在无花果的胚珠中成长，还会在其中造虫瘿。

昆虫世界中的“极权主义者”蚂蚁

针尾昆虫有40多科，蚁科的蚂蚁只是其中之一。所有的蚂蚁都是社会性的，并形成永久的社区，这一点与蜜蜂很相似，但蚁群中的工蚁是没有翅膀的。

在一次交尾飞行后，蚁后就会蜕去翅膀。雄蚁也能飞，交尾发生在飞行过程中，或某个特殊的表面，如聚集了大量同类的裸露的小块土地。交尾后的蚁后会尝试去培养工蚁以建立一个新巢，或尝试别的办法。

蚂蚁通常用气味标明食物的位置——找到食物的蚂蚁留下记号后，利用视觉定位法返回巢穴。气味标记经常地在欧亚大陆温带区的大黑蚁这样的蚂蚁中被使用。但有的其他种类的蚂蚁则会避免吸引太多的蚂蚁聚集过来，因此不会留下气味。一只返回到大块食物跟前的蚂蚁身后通常紧跟着同一巢穴中的同伴。很快地，一对一对的蚂蚁尾随过来。

吃下去的食物被反刍出来，然后传递给其他的蚂蚁，或喂给巢中的幼虫。两只成年蚁在传递食物（交哺现象）前，会互相轻拍触角。在林蚁和其他种类的蚂蚁中，乞求食物的那一只会敲打供应食物的蚂蚁的脸颊。如果触角的拍打相当猛烈的话，通常是在警告其他同类有潜在的危险。但大部分种类，如旧大陆的热带编织蚁，发出的警告信号是一种化学分泌物，这种分泌物中包括数种挥发性成分，以便在通向骚乱地点的路径上提供更强的刺激。喷射大量的化学物也是一种对付敌人的防御手段。人类很容易看见并闻到，或通过眼部的疼痛感觉到林蚁产生的蚁酸。

不同种类发出的化学信号（信息素）一般都不一样，但在近亲种类中，这种差别只是所含成分的比例不同，因此蚂蚁一般都是通过这种方式辨认不同种类的成员的。此外，同种类不同巢穴的蚂蚁相遇后，通常会因不认识对方而厮打起来。有些蚂蚁群中会有其他种类的“奴隶”，例如，欧洲的红林一般会把黑蚁的工蚁当做奴蚁。孵化出奴蚁的卵是从它们父母的巢中抢来的，在收养它们的蚂蚁巢中，它们的行为和受到的待遇与别的蚂蚁没什么两样。

在泰国，属于编织蚁的黄蚁用它们的颚作为临时的夹子将两片树叶的边缘固定在一起，以便做一个袋状的巢。

蚂蚁群一直被视为“超个体”。其中，各组成部分（意指个体，并不是指个体的头或肢体部分）也许会缺失，但不会影响到这个有机的整体。蚂蚁和其他膜翅目“工人”这种明显的利他主义特点让人叹为观止（参阅“利他主义——已解决的矛盾”）。在社区中，很多行为会同时发生，而普通的个体通常无法同时做两件事，或至少在进行精细的工作时无法做到。有些种类的蚂蚁群中具有一个或多个特殊的分工，比如有些种类的蚂蚁中，有巨大头部的工蚁专门负责碾压种子，而有些种类的蚂蚁中，有司军人之职或巢穴看门员的兵蚁。

大部分种类的蚂蚁会维持一个更灵活的社区系统，如果有需要，负责某项任务的工蚁也会转到另一项任务中去。特殊的编织蚁，它们中那些成熟到可以吐丝的幼虫会被工蚁拿来当“梭子”用——把叶子都编在一起，在树上作巢穴。

蚂蚁的社区组织非常成功——如果成功是用生态优势来衡量的话。热带的行军蚁在传奇小说中非常有名，如南美的游蚁属或非洲的驱逐蚁，都是非常引人注目的例子。行军蚁的每一个社区中都有数百万只个体，一旦它们在几天里消耗完某地所有的猎物后，就得搬迁到一个新的地方去。而位于它们迁徙路线上的大多数动物（尤其是其他的蚂蚁）必须搬家，否则就会被吃掉。

如果蚂蚁要在静态的巢穴中使种群达到极高的数量，就必须采取更先进的生态学策略。对蚂蚁来说，源源不断的食物供应量包括吸吮树液的蚜虫的蜜露并不是那么容易就能获得的。热带美洲的阳伞蚁或切叶蚁，以及它们的亲属种类，会把一片片的树叶搬进巢穴中，然后在上面培养真菌（不同种类的蚂蚁培养的真菌种类也不同）——蚂蚁的主食，这种情形仅在美切叶蚁属中有发现。某些处于半荒漠地区严酷环境下的收获蚁以种子为食，它们在巢穴中储存休眠状态的种子，以便在长期干旱的条件下继续生存。储蜜蚁则利用那些不动的工蚁的肚子作为储存液体蜜露或花蜜的容器。

热带和温带地区蚂蚁的饱和度来自不同蚂蚁种类间的相互作用，而且与其他有机物之间也有紧密的联系。关于蚂蚁间相互作用的一个例子就是在建立巢穴的时候，将暂时的群体寄生作为一种选择性策略：先头部队，如黄墩蚁或黑花园蚁会去侵犯那些已被其他蚂蚁占领的地带，该地已有形成规模的、有蚁后的巢穴存在，但单位面积中这些蚂蚁种类的饱和度使得更多的蚁后不会再出现，因为它们都被吃掉了。有些种类会跟在先头部队后面，并产生大量的小蚁后，这些小蚁后无法独自建立蚁群，只好取而代之地在先头部队的巢穴中寻求庇护。按着这个顺序，第三阶段与大黑蚁有关，这是一种林地的种类，跟在第二梯队后面并被其“收养”。大部分侵略者蚁群中的蚁后都会被除掉，但有些是例外，大概原先的蚁巢里面没有蚁后，比如那些由不同蚂蚁种类组成工蚁混合部队的巢穴就是这种情况。有奴蚁的则通过四处搜捕的行动来维持这种混合状态，但毛蚁属的巢穴中，个体很快会变成清一色的侵略者的种类。

关于蚂蚁和植物间的相互作用，植物（比如热带美洲的号角树种植物）有可能从食叶昆虫如蛾幼虫那里得到保护或者从蚂蚁的垃圾场那里获得营养（比如附生植物），但蚂蚁肯定是可以从植物那里获得食物的——号角树会长出特殊的、缪氏拟态的外形，蚂蚁吃这种植物以获得糖原质、蛋白质和脂质，这也是该植物特定的功能。某些掌握了对付蚂蚁的策略的鳞翅目幼虫又使这种动物和植物间的共同进化向前更进了一步。植物也在其他方面充分利用了蚂蚁，最显著的就是种子的散播：很多不吃种子的蚂蚁会去捡拾某种植物已经明显发芽却非常坚硬、表面又光溜溜（油质体）的种子，这些种子最终会被蚂蚁丢弃到垃圾堆里，给种子提供了一个肥沃的生长环境。

尾巴上的刺

真正的黄蜂

大部分“真正的”或有刺的黄蜂都是独来独往的猎人，但有些是群居，而蜜蜂是植食性的。那些有刺的拟寄生虫，其生活方式与寄生部的那些同胞具有相似性。

1.火蚁是严重的农作物害虫，由于它们有毒，被咬过后，伤口有烧灼感，故得名。2.美国蜜罐蚁的工蚁从不离开巢穴，以花粉和蜜露为食，是干旱时节集体的“活储存罐”。3.澳大利亚公牛蚁地下的巢室、幼虫和卵。3a.一只有翅的雄性。3b.蚁后。3c.两只工蚁在照顾蛹茧。4.黑花园蚁工蚁在看管蚜虫。为了回报蚂蚁将敌人赶走以保护它们，蚜虫会向蚂蚁提供甜蜜露。

没有一只有刺的拟寄生黄蜂会自己筑巢。雌蜂往往会在其宿主身上产下一粒或多粒卵。尽管从生物学角度来讲它们是拟寄生蜂，但它们都没有真正的刺，起刺的作用的是产卵器，但这一器官却不具有产卵的功能。

肿腿蜂总科的红尾蜂非常漂亮，绿色或蓝色的身体有光泽，有3节明显的腹节。雌性既没有刺也没有产卵器，其腹部末端愈合在一起的体节形成一个可伸缩的管，它们通过这个管产卵。这种蜂寄生在其他黄蜂或蜜蜂身上，有些是真正的拟寄生蜂，它们的幼虫以宿主完全长大的幼虫为食；其他有些像杜鹃那样吃掉宿主的卵或幼虫，然后以宿主储存的食物为食。

在胡蜂总科中，主要的拟寄生虫科是土蜂科、小土蜂科和蚁蜂科。所有的土蜂和大部分小土蜂是金龟子（金龟科）地下幼虫的体外拟寄生虫。小土蜂的有些属寄生在虎甲虫洞穴里的幼虫身上。这种小土蜂的雌性没有翅膀，长得像蚂蚁，在整个小土蜂的膨腹土蜂亚科（见于澳大利亚和南美）中，无翅的雌蜂很典型。这一亚科中，澳大利亚的某些种类寄生在蝼蛄身上，但大部分成员都寄生在金龟科的幼虫身上。它们求偶和交尾的时候，雌蜂被雄蜂带着一起飞，此时二者的生殖器相连（携配）。作为求偶的仪式，雄蜂还会喂雌蜂吃花蜜。

所谓的雌性蚁丝绒蜂（蚁蜂科）也没有翅膀，它们会在地面上、树叶堆或树干上用一种蚂蚁般不规则的步法跑来跑去。蚁蜂总是寄生在其他昆虫的前蛹或蛹中。其中，大部分会攻击其他黄蜂和蜜蜂，而且相当具有宿主专一性。有两个非洲种类寄生在采采蝇的蛹中，目前人们将它们作为潜在的控制媒介加以研究，以对付那些昏睡病病菌的携带者。雌性丝绒蜂的刺会引起剧烈的疼痛，因此通常具有警戒色。雄性蚁蜂长有完整的翅膀，体型通常较雌性要大。有些种类像小土蜂那样具有携配的习性，有的雄性会在飞行的时候用自己的颚紧扣雌性，用头部这块特化的区域抓牢对方。在膜翅目中，无翅的雌性独立进化了许多代，以工蚁为例，大概为了适应宿主，或者便于在地下有限的区域里寻找食物，就得将妨碍行动的翅膀蜕去。

筑巢行为的发展，是有刺黄蜂进化过程中的一项主要进步。在胡蜂总科中，那些猎食蜘蛛的种类表现出不同程度的筑巢习性，而在胡蜂科那些群居种类中，这种习性变得非常复杂。此外，筑巢的习性也在泥蜂总科中有很大的发展。

从最简单的形式来说，巢穴是雌性黄蜂或蜜蜂预先准备的为后代储存食物的空间，同时为发育中的幼虫提供保护。最初，雌性黄蜂找到一只昆虫后就会刺它，接下来它会在地上挖一个简单的窝，再把已麻痹得动弹不得的猎物拽到窝里去，最后把卵产在猎物上面。很多猎蛛蜂，以及泥蜂总科中一些低等的种类就是这么做的。

那些较高级的猎蛛蜂、独居性的胡蜂和泥蜂总科的其他科成员，都是在捕猎前就把巢筑好。这种习性需要具备重复并准确返回巢穴地点的本领。黄蜂和蜜蜂通过记忆通往巢穴的路途中可见的记号来做到这一点，如鹅卵石的相对位置、草丛，以及类似的标记。地平线上更远一些的物体，如树或小山顶，也经常被作为标志物。在绕着巢穴入口作短暂定位飞行的时候，它们会把这些标志物都记住。黄蜂和蜜蜂还会利用太阳的方位作为参照物，即记下太阳和向外飞行路线之间的角度。体内的“时钟”能帮助它们调节与太阳的方位。

1.一只在巢穴的捕食象鼻虫的黄蜂。2.雌性非洲泥蜂（左边）正被巢穴旁的两个敌人——无翅的雌性丝绒蜂（上面）和一只大绿青蜂（下面）注视着。3.一只猎蝇蜂。4.美国线腰蜂正带着它的猎物返回巢穴。5.掘土蜂在刺一只盾蝽若虫。6.黄边胡蜂是一种群居型胡蜂，它的刺有剧毒。7.正在吃苹果的玉龙黄胡蜂。尽管通常被视为麻烦，但胡蜂因为吃害虫而对果园有益。

根据种类的不同，巢穴可能被挖在地下，或者在死木头中，有的黄蜂会利用现成的洞穴，如中空的茎秆或甲虫在死木头上钻的洞。石巢蜂和其他的黄蜂收集泥巴，在裸露的石头或叶片的背面筑巢。撇开建筑上的细节不谈，这些巢穴都包括一个或多个蜂房，每个蜂房中都有一只幼虫住在里面。母亲会给每个蜂房都提供数只捕获的昆虫，足够幼虫完成其身体发育所需。在自己的后代羽化前，母亲通常已经死去。

最著名的猎蜂是泥蜂总科中的9个亚科的成员，包括7600多种，捕食各种昆虫，孤立的几种会捕食蜘蛛。有些高等的角胸泥蜂科种类，会逐步训练发育中的幼虫进食，根据需要，母亲会向其提供能飞的猎物，而不是批量供应食物。美国猎毛虫蜂，雌性不仅要训练幼虫进食，还要同时照顾好几个巢穴，而且每一个巢穴中的幼虫都是不同龄的。

泥蜂家族大约是白垩纪早期（1.44亿年前）出现的，其他种类的昆虫在这一时期也趋于多样化，为泥蜂提供了新的食物来源。现代泥蜂捕猎的对象反映了这段历史：低等的黄蜂倾向于捕食低等生物，而较高等的猎蜂会捕食那些高度进化的昆虫。

群居型黄蜂社区的复杂性不同：从松散型合作——产卵的雌性仅在筑巢的时候合作，到具有高度社会性的纸巢蜂或大黄蜂——精确划分出来的工蜂阶层都是不育的雌蜂。大部分群居的黄蜂都属于胡蜂科，但泥蜂总科（包括蜜蜂）中也包括社会组织很简单的猎蜂。中美洲的一种泥蜂，每次都是4个雌性合作用泥筑巢，但每个雌性只给自己的蜂房里提供抓来的蟑螂——在社会组织类型中，达到维持公社的水平。在筑巢的同伴中，互相攻击的行为很少见，也罕有偷盗猎物的情况发生。这样的公社集体两个明显的优点是，大家分担筑巢的工作，同时对巢穴的防御也加强了，因为巢穴从不会出现没人照看的情况。

在另一种中美洲的泥蜂中，出现了一个更加复杂的社会化行为模式：短柄泥蜂科的一种，通常是11只雌蜂共同享用一个套筒状的巢穴。它们一起合作筑巢，然后给各个蜂房提供跳虫作为食物，并且一次只给1个蜂房批量供应1次。虽然雌蜂在形态上没什么差别，但是在繁殖后代这个任务上仍然有不同分工，因为只有一只雌蜂长有卵巢，能够产卵，其他的都属于工蜂阶层。此外，人们相信在巢穴中的蜂不止一代。这种蜂的社区中，虽然成员的数量很少，却是完全社会性的一个范例。膜翅目昆虫社会性的最发达的状态，典型表现于蚂蚁、纸巢蜂和蜜蜂等动物中。

许多黄蜂（包括蜜蜂），其社会性发展程度处于中等水平。胡蜂科中6个目前公认的亚科中的3个，包括马蜂亚科和胡蜂亚科囊括了所有群居的种类。而且所有这些种类提供给巢穴的食物都是咀嚼过的昆虫猎物，而不是一整只昆虫。此外，所有的胡蜂都是先把卵产在蜂房中，再供应食物。马蜂亚科和胡蜂亚科昆虫的巢穴都由坚韧的纸做成，即把木质纤维和唾液混合在一起。

马蜂亚科的群体中，有时候只有一只雌蜂（单雌建群），有时候有数只（多雌建群）。尽管雌蜂之间没有什么形态上的差异，但总会有一只处于优势层级的顶点——它是唯一或主要的产卵者，可称为蜂后，极少离开巢穴。那些下层雌蜂的卵巢则出现程度不同的萎缩，只起“工人”作用，负责觅食、哺育蜂后和幼虫。非洲部分种类的雌蜂都会设法把其他筑巢同伴所产的大部分卵吃掉，以便确保自己产下的后代的优势地位。而有些种类的雌蜂，则是通过明显的攻击行为树立威信。

成虫和幼虫间的食物交换是胡蜂的特征。幼虫向工蜂乞食的时候，会反刍一滴液体到口器，液体中含有碳水化合物，可能还有成虫无法自己合成的酶。工蜂和蜂后会把这种液体吃掉，后者似乎需要这种物质来继续产卵。

南美马蜂亚科的一些种类，巢穴中不同阶层的群体具有不同的形态。社区中可能有一只或数只蜂后，工蜂的数量可能达到1万只。蜂后除了长有卵巢，体型一般也比工蜂要大，但这些差异并不总是很明显。在如此大型的社区中，蜂后显然不可能用武力或吃卵的办法来确保自己的优势地位。实际上，它们和胡蜂会分泌一种“蜂后信息素”，这是一种会抑制其他工蜂长出卵巢的气味。这种蜂的巢穴建筑技术通常比马蜂的要先进。一个成熟的巢穴包括数个水平蜂巢，蜂巢间被垂直的柱子连接起来，然后被耐用的纸质封套封起来。这种蜂巢中的群体长期存在，持续的时间可能长达25年。社区是通过云集的蜂群形成的：一个或多个蜂后，以及数百只工蜂离开老巢后建立一个新巢。

青蜂科的大绿青蜂具有闪亮的金属般的色泽。同大多数种类一样，这只欧洲的大绿青蜂是蜜蜂和黄蜂幼虫的独居型体外寄生虫。

虽然蜘蛛是高效率的捕食者，通常武装着可怕的毒牙，但它们很少能逃过蛛蜂科的雌性猎蛛蜂的捕食。正如图中这只蜘蛛被黄蜂的刺弄瘫后，被当做黄蜂幼虫的食物拖向蜂巢。

胡蜂亚科中，体型较大的蜂后和较小的工蜂在外形上有明显差异。社区总是由一名蜂后建立起来，这只独来独往的蜂后会变成一只不完全群居的个体，直到第一代工蜂孵化出来。巢穴有的悬在树枝下，有的只是地上的一个洞。虽然胡蜂令人讨厌，而且常常侵袭蜜蜂的蜂巢，但它们仍然属于益虫，因为它们会杀死多种害虫作为幼虫的食物。

“素食的猎人”

蜜蜂

蜜蜂是泥蜂科的猎蜂，但已经变成植食性的了——它们从花朵上采集花粉和花蜜。这种食性的变化大概发生在白垩纪（1.44亿6500万年前）的中期，即在显花植物出现不久后。已发现的最早的蜜蜂化石形成于始新世（5500万3400万年前）晚期，已包括具有植物专食性、长舌头的家族，如蜜蜂和无刺蜜蜂。如今，许多蜜蜂都专注某一种植物，或其亲缘品种作为花粉的来源。比如宽痣蜂蜜蜂只对珍珠菜属植物感兴趣，而具有重要经济意义的蜜蜂，只对各种瓜类的花授粉。这样的蜜蜂属于寡性传粉生物，在干燥温暖的地区数量非常丰富，占到所有蜜蜂种类的60%以上。在这样的地区，气候因素会促使很多显花植物同时开花，寡性传粉减少了蜜蜂之间的竞争并增加了授粉的成功率。

蜜蜂中的大多数过着独居的生活。在北美西南部的沙漠地带和地中海盆地地区，这类蜜蜂数量非常多，并且种类多样。蜜蜂从泥蜂祖先那里继承了巢居习性，其中包括寻找返巢路径的本领。附加在这项遗传特征上的是身体结构方面的，如有长长的舌头、枝枝杈杈的纤毛，以及花粉刷（“刷子”），这些都是为了适应采集、运输花粉和花蜜的。有些专家型种类还能采集植物油。

蜜蜂的筑巢习性包括两种主要的类型。短舌头的雌性地花蜂用它们腹部的杜氏腺的分泌物给地下哺育蜂房做一层内衬，这层内衬既防水又抗菌，对维持蜂房内部所需的湿度非常重要，而且即使土壤遭遇水涝，蜂房和蜂房里面的东西也不会被水淹。这一种类中，只有少数的幼虫在化蛹之前会给自己织一个茧。

第二种类型主要出现在切叶蜂科中。这类蜂使用四处收集来的材料，而不是腹部腺体的分泌物筑巢。而且大部分种类都会利用现成的洞穴——昆虫在死木头上钻的老洞、空心树枝、蜗牛的壳，有时候还常利用老墙的灰泥碎屑，这样就省得自己在土里挖洞了。有的种类也会在石头上或灌木上建筑暴露的巢穴。不同种类使用的建筑材料包括泥土、树脂、咀嚼后粘在一起的树叶、花瓣、树叶和植物的碎片、动物的毛发，或者以上这些的混合物。那些会使用柔软且有延展性材料的蜜蜂常被称为石巢蜂。切叶蜂的幼虫也会织坚韧的丝茧。

就像切叶蜂科的所有切叶蜂一样，这只雌性切叶蜂切下叶片的半圆部分，以便将叶片折起来，并在身体下面调整至更加舒适的位置。

由于切叶蜂的巢穴会筑在任何合适的洞穴中，尤其是木头和茎秆中，因而有许多种类都因人类的商业活动偶然地被带往更广阔的天地中去了。如一种原籍非洲的石巢蜂现在在美国东南部和加勒比海岛地区很常见，人们猜测这种蜂是通过奴隶贸易被带到新大陆的。苜蓿切叶蜂是另一种偶然引进的种类。这种蜂原籍欧亚大陆，20世纪30年代首次出现于美国，现在被美国的农场主们主要用来给苜蓿或紫苜蓿授粉。

切叶蜂科中包括世界上体型最大的成员。直到最近，这种著名的蜂的生物特性仍然不为人所知。实际上，人们仅仅是从唯一的一个标本中得知它的存在，这个雌性的标本是阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士在印度尼西亚摩鹿加群岛的贝茨安岛上采集到的。标本现存于牛津大学自然历史博物馆中。除了它巨大的体型（39毫米长）之外，雌性还以其巨大的颚部著称。

最近的研究显示这种蜂栖息在摩鹿加群岛中的几个岛屿上，雌性用它们巨大的颚部在构成白蚁蚁丘侧面的坚实泥巴中开凿筑巢的洞穴。雌性的蜂巢属于公社型，数只共用一个巢穴入口。它们还会用结实的颚去刮取木头碎片，再混以树身伤口处流出来的树脂，为哺育蜂房和巢穴做一个衬里。

像大胡蜂一样，蜜蜂群中也会分各种阶层。其中隧蜂科尤其让人感兴趣，因为这一科下只有一个属，即隧蜂属，却包含了群居的、不完全群居的、低等完全群居的，以及完全群居等各种不同习性的成员，此外还有很多是独居型的。

在腹部的背面，这只蜜蜂工蜂长有奈氏气味腺，弯曲腹部尾端的时候会露出来。腺体释放的信息素会把其他蜜蜂引过来。

虽然图中这只看上去很像只黄蜂，但其实是只游牧蜂。游牧蜂的行为很像杜鹃，它们把卵产在其他蜜蜂的巢里，然后幼虫会把巢里的食物吃掉。

在温带地区，熊蜂是最常见的群居型昆虫。这类蜂共有超过200种，仅有少数出现在热带。在冬天的时候，蜂后完成交尾并进入冬眠，然后在接下来的春天里建立起蜂群。在组织结构上，熊蜂属于低等完全群居型，在蜂后和工蜂之间没有明显的形态上的差异。实际上，某些种类的熊蜂在体型上差别很小，或没有差异，因此蜂后显然是要靠武力来确保自己的优势地位。

蜜蜂科的高等完全群居型蜂中包括泛热带的无刺蜂以及8种蜜蜂属蜜蜂。与熊蜂不同的是，它们的大型社区是永久性的，而且不同阶层的成员在形态上有明显的不同，工蜂间能就食物和其他资源的方向，以及从蜂房中补充新成员来扩充蜂群等事宜进行沟通。

一只独居型的地花蜂和它的一串蜂房，每个里面都有一枚卵粘在蜂房壁上。孵化的时候，幼虫会落进下面花蜜和花粉的混合液中。

无刺蜂一般在空心的树木或地上洞穴中筑巢。有少数会把巢穴的地点选在白蚁的蚁丘上。一个大型的无刺蜂群可能有18万个成员，其中包括1只或数只蜂后。哺育蜂房和食物储存罐彼此分隔开来，由蜜蜂分泌的蜂蜡再混以树脂或动物的粪便做成。它们给蜂房巢室批量供应食物。觅食的工蜂通过在食物和巢穴间留下气味的痕迹说明食物的来源。尽管没有刺，但像麦蜂这类昆虫并不是完全无助的，如果有脊椎动物袭击它们的巢穴，它们会咬袭击者的皮肤，有些种类的颚腺还会分泌一种腐蚀性的液体。除了麦蜂属成员，所有无刺蜂的蜂后在幼虫期的时候所住的巢室都比一般的巢室大，还会有额外的食物供应。相对应的是，麦蜂的“皇后”是世袭的。

蜜蜂舞蹈的类型。觅食者返回巢穴并表演两种基本形式的舞蹈。左边，蜜蜂正在表演“摇摆舞”，而右边的那只在表演“圆舞”。

从巢穴入口看去，跳“摇摆舞”的时候，直线竖直的角度与食源和太阳之间的角度相关联（图中是90°）。

蜜蜂属的蜜蜂中，注定要成为皇后的幼虫吃的全是蜂王浆（也叫“蜂乳”），是一种含有糖、蛋白质、维生素、RNA（核糖核酸）和DNA（脱氧核糖核酸），以及脂肪酸的混合物——由年轻工蜂的颚部和咽下的腺体分泌的。而那些将成为工蜂的幼虫只能享用大约3天的蜂王浆，此后吃的就是花粉和蜂蜜。

蜜蜂工蜂用分泌的蜂蜡建造双侧面的垂直蜂巢，其中每一个蜂房都呈六角形。储存花粉和蜂蜜的蜂房与哺育工蜂幼虫的蜂房大小相同。雄性都住在较大的蜂房中，蜂后所住的大蜂房悬挂在蜂巢上。蜜蜂也会利用树脂，但它们不会像无刺蜂那样将树脂与蜂蜡混合，而是单纯用树脂塞住裂缝，或用来改小巢穴或蜂巢入口的尺寸。但是跟无刺蜂相同的是，蜜蜂也是从植物那里采集树脂后用后肢胫节上的花粉筐将其运到巢穴中去。

一个健全的西洋蜂群含有约4万8万只工蜂、200只雄蜂和1个蜂后。蜂后1天中产卵近1500粒。为了维持自己在工蜂阶层之上的优势地位，蜂后的颚腺会释放一种叫做“蜂王物质”的信息素。这种物质不仅能抑制工蜂卵巢的发育，还能抑制工蜂修筑其他的蜂后蜂房的行为，从而减少自己的竞争对手。蜂后的寿命为1 5年，其势力也会逐渐衰落。由于工蜂的数量太多，相比之下，蜂后释放的蜂王物质难免有鞭长莫及之处，于是工蜂们又开始修建其他的蜂后巢室。以新蜂后为中心的群体就产生了。当第一个年轻的蜂后羽化后，通常会把其他年纪小的蜂后除掉，此时，地位被取代的老蜂后会离开蜂群。

许多熊蜂（蜜蜂科）的巢穴都建在地下，但欧洲小花园熊蜂把巢穴建在密集的草丛表面。注意那些有特色的、随意收集来的哺育蜂房（被幼虫或蛹占据的）和装有花蜜的储存蜂房。

蜜蜂工蜂的行为与年龄有关联。它们头3天的职位是清洁员；第3 10天则是护士，此时它的颚腺和咽下腺体变得活跃并负责给幼虫喂食；在第10天左右，这两个腺体萎缩，腹部的蜡腺活跃起来，于是它又变成了一个建筑工人；大概从第16 20天，它学会从返回的觅食者那里接过花粉和花蜜并放到蜂巢中去；大约在第20天的时候，它开始担负起守卫巢穴入口的职责。而在此后一生中余下的6周左右的时间里，它会一直负责出去觅食。

蜜蜂把群居习性发挥到了极致。这个露天的蜂巢属于东南亚的东方小蜜蜂，由一个垂着的蜂房组成，这种蜂巢通常建于树上。

但职责的分工并不是这样刻板的，如果蜂群的年龄结构被破坏了，不管是人为的还是来了个大个子的敌人，各种工作职责都会在幸存者中重新分配。

完全群居型蜂群的特点之一是集体防御，在蜜蜂属中，这种防御行为是通过刺里的腺体所分泌的报警信息素激活的。这种信息素会使其他的工蜂面临危险。当它们展开肉搏的时候，倒钩状的刺和毒液腺会留在最后使用。这种明显的“利他主义”的自我牺牲使蜜蜂很快丧命，但毒液囊会继续搏动并发射毒液。

当一个蜜蜂（或蚂蚁、黄蜂）社区中有宝贵的资源需要保护的时候，群体就会采用协同防御策略。对蜜蜂来说，大量的幼虫、储存的花粉和花蜜都会引来敌人。就是蜂蜜这种蜜蜂制成的营养丰富的植物糖分（花蜜）混合物，也对人类构成吸引力。蜜蜂，尤其是西洋蜜蜂，人类用蜂箱饲养它们的历史至少有3000年了。

膜翅目昆虫

广腰亚目

约1万种，14科，包括扁蜂科（织网锯蜂，幼虫有的独居，有的群居在丝网中，或把自己卷在叶片中，用丝固定自己）；筒腹叶蜂科（分布在美洲和大洋洲南部，至少有136种，有些在桉树上取食，可能是有严重危害的食叶昆虫）；三节叶蜂科（超过800种；四海为家）；叶蜂科（多数为常见的锯蜂，5000多种；分布在温带北部地区；有些会制造虫瘿）；树蜂科（包括约85种木胡蜂或树蜂；除了美洲外，全世界均有分布；幼虫是针叶树的蛀木虫，如云杉中的泰加大树蜂）；松叶蜂科，包括欧洲松树蜂；尾蜂科（66种寄生树蜂；全世界均有分布；幼虫寄生在吉丁虫和树蜂的幼虫中）；茎蜂科（含100种，幼虫钻进草茎中，如钻进小麦茎秆中的麦茎蜂）。

细腰亚目（寄生部）

据估计有20万种（有许多仍无记载），51科，6总科。可能并不是来自同一个祖先。主要包括寄生蜂或拟寄生蜂，产卵器仍具有产卵功能，幼虫为昆虫或其他陆生节肢动物的体内或体外寄生虫，包括姬蜂、瘿蜂、缨小蜂。

钩腹姬蜂总科（

由钩腹姬蜂科组成，寄生在毛虫身上。

姬蜂总科（

包括茧蜂科（茧蜂，约4万种）；蚜茧蜂科，寄生在蚜虫上；姬蜂科（姬蜂，约6万种）。

旗腹蜂总科（

包括棍棒瘦蜂科，许多种类是独居型蜜蜂的卵和幼虫的盗窃拟寄生蜂。

小蜂总科（

大概有8～10万种，包括榕小蜂科，在无花果树上造虫瘿；金小蜂科；广肩小蜂科（许多种幼虫以种子为食）；姬小蜂科；跳小蜂科；缨小蜂科（缨小蜂）和赤眼蜂科的成员都是昆虫卵的寄生虫。蚁小蜂科的昆虫寄生在蚂蚁幼虫身上；巨胸小蜂科中有一些是毛虫的超寄生蜂；长尾小蜂科中有很多是植食性昆虫；长痣小蜂科的多数会制造虫瘿。

瘿蜂总科（

包括寄生蜂和瘿蜂；枝跗瘿蜂科的幼虫寄生在树蜂的寄生虫中。隆盾瘿蜂科的幼虫寄生在双翅目昆虫的蛹上；瘿蜂科，包括许多会住在别的瘿蜂的虫瘿中，如栎瘿蜂。

细蜂总科（

包括锤角细蜂科，为蝇类的寄生虫；细蜂科成员的幼虫为甲虫幼虫的体内寄生虫；缘腹细蜂科（昆虫和蜘蛛卵的寄生虫）；广腹细蜂科（蝇类和粉蚧的寄生虫）。

细腰亚目（针尾部）

7万～8.5万种，41科，3总科。主要由非寄生蜂组成，产卵器特化为营防御功能的刺，也起麻痹猎物的作用。大部分种类的幼虫由母亲喂食。包括蚂蚁、猎蜂、纸巢蜂和蜜蜂。

肿腿蜂总科（

至少有3500种，9科。包括肿腿蜂科，幼虫为甲虫和蛾幼虫的群居型皮外寄生虫；尖胸青蜂科，寄生在成熟的锯蜂幼虫身上；青蜂科，幼虫像杜鹃一样生活在别的黄蜂和蜜蜂的巢穴中；螫蜂科，叶蝉的寄生虫。

胡蜂总科（

4万～5万种，12科。土蜂科和臀钩土蜂科的幼虫是金龟科甲虫的寄生虫；蚁蜂科含4000种，寄生在蜜蜂、黄蜂的幼虫和蛹上以及采采蝇的蛹中，或超寄生在金龟子的身上；蛛蜂科（猎蛛蜂）；胡蜂科（独居型的猎蜂和群居型的纸巢蜂），包括胡蜂，大黄蜂或普通黄蜂等；蚁科（蚂蚁），约1.4万种，包括行军蚁、蜜罐蚁（蜜蚁属）、切叶蚁或阳伞蚁（切叶蚁属）、编织蚁（织叶蚁属）、黑蚁、血蚁、林蚁等。

泥蜂总科（

约2.96万种，20科，其中9科为猎蜂（7600种），其余11科为蜜蜂（约2.2万种）。

一只来自特立尼达寸林的蚂蚁正在摆 出一副典型的警觉埋伏姿态。

猎蜂家族包括：长背泥蜂科（猎蟑螂蜂）；泥蜂科（细腰蜂）；短柄泥蜂科（捕食弹尾虫、牧草虫和蚜虫）；小唇沙蜂科（捕食直翅类昆虫，有些吃臭虫）；结柄泥蜂科（捕食蝇类）；方头泥蜂科（捕食蝇类，有些吃甲虫）；角胸泥蜂科（沙蜂），包括捕食蜡蝉的泥蜂，以及有杜鹃习性几种泥蜂，是能在飞行中捕食蝇类的昆虫；大头泥蜂科（泥蜂是欧洲的“蜂狼”，这种泥蜂会危害蜜蜂，有的捕食象鼻虫和蜜蜂）。

蜜蜂家族包括：分舌蜂科的地花蜂，如分舌蜂和叶舌蜂；隧蜂科（包括一些群居型种类）；低眼蜂科；地蜂科所有的成员都长有短到中等长度的舌头；腹刷蜂科昆虫的花粉刷长在腹部底面上，而不是后肢上；切叶蜂科的蜜蜂舌头长，花粉刷长在腹部，包括石巢蜂和切叶蜂；蜜蜂科，包括挖掘蜂，都长着长舌头，飞行速度很快，惯于在地面筑巢，有些属为低等群居型的，其他有些具有杜鹃的习性；此外还包括兰花蜂，部分种类具有杜鹃习性的熊蜂，无刺蜂，以及11种蜜蜂，包括西洋蜜蜂。

法布尔昆虫趣谈黄足飞蝗泥蜂的生活

膜翅目昆虫在攻击时，往往能清楚地知道对方唯一的弱点所在，比如准确地寻觅出鞘翅目昆虫坚硬的盔甲间脆弱的连接处，将螫针准确无误地刺入这个地方。它们往往选择象虫和吉丁这一类神经器官相当集中的猎物来行刺，一击之下就可以刺伤三个运动神经中枢。但是如果碰上了软皮不带盔甲的昆虫，搏斗时无论被刺到什么部位都无所谓的敌手，膜翅目昆虫会怎么办呢？凶手杀人时，往往会选择心脏，让受害者在一击之下失去反抗的能力，从而减少自己的麻烦。膜翅目昆虫是不是也像节腹泥蜂一样，采用强盗的战术，宁愿刺伤运动神经节呢？但如果敌人的运动神经节不连在一起，即使被刺中一个神经节，其他的神经节也不会因此而失去作用，那凶手该怎样做呢？观察黄足飞蝗泥蜂捕捉蟋蟀时的举动，也许对我们解答以上问题有所帮助。

黄足飞蝗泥蜂破茧而出的日子在七月份。它从黑暗的地下摇篮中飞出来，在罗兰蓟带着刺茎的枝头上飞舞着，悠闲地度过美好的八月。罗兰蓟是一种普遍而茂盛的植物，往往盛开在盛夏的烈日下，为黄足飞蝗泥蜂提供蜜汁。然而八月一过，黄足飞蝗泥蜂就必须在道路两侧的边坡上选择一个小地方，开始挖掘和狩猎这些艰巨任务。

黄足飞蝗泥蜂通常都是成群地从事建筑工作，很少单独行动。它们往往十只、二十只或者更多的成员聚集在一起，共同开发选定好的场地。黄足飞蝗泥蜂总是经过精心考虑后选定家的位置。说起它们选择安家的场地，有两个条件是必不可少的，一是要有易于挖掘的沙土，一块没有遮挡和风吹雨打的水平场地自然是再合适不过了，但是必须保证朝阳，有充足的阳光照射，这也是场地必备的第二个条件。如果正当飞蝗泥蜂进行掘地工作时，突然下了一场暴雨，那它们就惨了，不得不弃置这项未完工的工程，正在建筑中的地道第二天就会被堵塞住的沙土弄得凌乱不堪。

筑窝是一项漫长而艰巨的工程，其过程往往要持续整个九月。如果你想要了解它们工作的状况，必须要一连好几天凝视着同一个工地，看那些勤劳的矿工们是如何敏捷地跳跃、迅速地活动、忙碌而热切地工作的。工地上尘土飞扬，工人们用林奈所谓的“犹如利刃”般的前腿上的耙子迅速地挖着土，一边工作一边快乐地哼唱着劳动的旋律，用时断时续、尖锐刺耳的歌声激励着身边的工友，伴随着双翅和胸腔的振动，抑扬顿挫仿佛在敲打着鼓点。多么欢乐的一群伙伴！如果碰上费力的大沙砾，它们就会像伐木工人一般猛一用力，发出一声犹如“嗨哟”的高喊，大家一起腿颚并用，加倍使劲，小洞很快就挖了出来。被它们一点一点耙出来的过大的沙砾会滚落到远离工地的地方，细小的尘埃则落在它们微微颤动的翅膀上。接下来，它们把整个身体钻进小洞，我们看不见辛勤的矿工的工作，但却仍旧能听到它们在地下不知疲倦地歌唱着。那么它们是如何工作的呢？飞蝗泥蜂身处隧道，一边向前挖新的沙砾，一边向后排碎屑，两种动作迅速交替，急促地来回运动着，跳跃着，腹部抽动，触角颤抖着，全身都在震颤发响，像是被一根弹簧拴住后用力的弹动。时不时地，它们会中断地下的工作，到阳光下伸伸懒腰，把落在细小的关节上的尘粒抖落下去，那些尘粒会妨碍它们自如地活动；或者在很短的休息时间内到周围去巡视一番。几个小时内，地道就会挖好了，飞蝗泥蜂们剩下的工作就是对整体工程进行最后的装修，搬开在它们细小的眼睛看来会妨碍活动的沙砾，刮掉墙壁上凹凸不平的地方，当然它们在做这些之前会先在地道的入口处高奏凯歌以庆祝完工。

要想好好观察飞蝗泥蜂完工的家，需趁它们远出捕猎的时机。在一处水平但并不平坦的地皮上，有覆盖着一簇草皮或是蒿属植物的凸出表面，抑或是植物的细根须牢牢扳结住的褶皱侧面，那便是飞蝗泥蜂建窝的理想地带。地道的入口先是一个水平的门厅，约有两三法寸深，这是食物储藏室和幼虫的卧室，也是通往隐藏所的通道。过了门厅是一个急转弯，向下延伸了两三法寸深的缓慢的坡度，洞穴深处是一个椭圆形的蜂房。为了避免坍塌，蜂房的沙土都被压得结结实实，地板、天花板、墙壁都经过认真地平整，这样幼虫的嫩皮就不会被粗糙的墙壁表面弄伤。虽然这里四壁萧然，但是足以看出经过了多么精心的设计和建构。这个蜂房的直径比较长，水平线就是最长的轴线。蜂房与过道相通的入口非常狭窄，仅仅够一只黄足泥蜂带着猎物通行。一个洞穴中通常有三个这样的蜂房，两个蜂房的情况较少，四个蜂房的情况更是不多见。飞蝗泥蜂在第一个蜂房产下一枚卵，为即将出生的幼虫备足食物后，便将蜂房的入口封住，在旁边挖第二个蜂房，同样产卵存放食物，然后再挖第三个，极少数的情况会挖第四个。到了这时，飞蝗泥蜂才把所有堆在门口的泥屑搬回洞里面，清除掉洞外留下的痕迹。通过对飞蝗泥蜂尸体的解剖可以知道，飞蝗泥蜂产卵的数目有30个，这样就至少需要10个蜂窝。

飞蝗泥蜂建造一个蜂窝和准备食物的时间很短，最多只有两三天，那是因为它们必须在九月底前全部完工。在这样短的时间里，勤劳的小虫必须要分秒必争地备好一打蟋蟀，把食物千辛万苦运回蜂窝，放进仓库，最后把窝封好，这是一系列多么繁琐的劳动啊！更何况还会遇上因为刮风或者是阴雨连绵而无法捕猎的日子，任何工作都必须停止，飞蝗泥蜂只能躲在门厅里，夜间藏身，白天小憩，从洞口中露出富有表情的面孔和无所忌惮的大眼睛。黄足飞蝗泥蜂并不像那些把牢固的洞穴世世代代传下去的栎棘节腹泥蜂，它们的洞穴往往可以用很多年，一年比一年挖得更深，当我想参观它们的家时，即使用上了挖掘工具也挖不到头，常常弄得我满头大汗。相反黄足飞蝗泥蜂的洞穴就像是一顶匆匆忙忙搭起来，只用一天第二天就要收起来的帐篷一样，它们更热衷于白手起家，事必躬亲，而且要尽快做出成果。聪明的母亲知道给藏身处的蛹穿上三四层不透水的外套，添上母亲无法创造的东西，所以飞蝗泥蜂的幼虫虽然只盖着一层薄纱，却比节腹泥蜂薄薄的茧高明得多，这也弥补了洞穴不够坚固的缺陷。

蜜蜂的巢

大多数的黄足飞蝗泥蜂是在平地上，在自然的土壤中工作，我观察过很多这样的蜂群，但是一群把窝筑在大路边上的飞蝗泥蜂群却给我留下了深刻的印象。它们选择了路边的一些明显是养路工人用铲子挖小沟时堆出来的小土堆，其中一个半米多高的锥形土堆早就被太阳晒干了，从堆底到堆顶都布满了洞穴，离远一点看，这块圆锥形的干土外表像一块大海绵。飞蝗泥蜂们似乎很喜欢这个地方，在这里建了一个小村落，我从没见过一个有着如此众多居民的村落。村庄显然还没有完全建成，像是一个正在赶工的大工地，里里外外热火朝天，居民们你来我往忙忙碌碌，尘土顺着挖掘的巷道里流出，不时能看见满脸尘土的矿工出现在洞口或是进进出出。偶尔有一只飞蝗泥蜂忙里偷闲地爬上堆顶，像是要从高处欣赏自己的杰作。被捕的蟋蟀就被拖到这个锥形城市的斜坡上，存放到蜂巢的食品储存间里。啊！我多么想把这个村落连同它的居民们一同搬走，留住这诱人的劳动景象啊！但是土堆那么大那么高，我如何能连根拔起呢？不过是痴人说梦罢了。