白蚁
白蚁属于群居昆虫。蚁群有大有小,小的蚁群仅有数百个成员;而大的蚁群,白蚁数量多达700多万只。它们共同进食、劳作、互相照顾,还要协助父母养育兄弟姐妹——这正是社会性动物的真实写照。
每一个白蚁社区都划分为几个不同的阶层:有翅膀、有眼睛的繁殖阶层(蚁后、蚁王、年轻的预备繁殖阶层,末者中的大多数常常还来不及司其职就死掉了);无翅、无眼的工蚁和兵蚁负责喂食、维持蚁群运转和防御的工作。蚂蚁也具有这种社会化的习性。但每一个白蚁阶层都有两性之分,而蚂蚁、黄蜂和蜜蜂的“工人阶层”中差不多完全是雌性一统天下。
蟑螂和白蚁的混合体
进化
与蚂蚁相比,白蚁的进化史非常独立,而且时间上更早,但白蚁群和蚂蚁群却如此相似。更奇怪的是,蚂蚁居然是白蚁的死敌。
另一个让人吃惊的相似之处发生在白蚁和蟑螂之间。例如,澳大利亚达尔文原始白蚁和北美群居的、食木为生的棕帽蟑螂之间就有很多相似的形态和特征——不仅仅是基本结构上的翅、颚和生殖器,还包括产卵后把卵双列放置,每列20 35个这种习惯。此外,这两种昆虫的肠道内都有食物消化所必需的同类原生动物群,这种对它们有益的原生动物群也会同样地被蟑螂和白蚁通过排泄物传到幼虫体内(白蚁群中,这种幼虫对成虫的依赖是推动种群进化的重要因素)。
社区的建立
繁殖和筑巢
一个白蚁群的形成,始于一只会飞的、性成熟的雄性白蚁被雌性白蚁腹部下面腺体的分泌物散发出来的味道所吸引。没能交尾的白蚁会把自己的翅膀弄掉——来自母巢的短暂离散功能就到此为止了。然后雄性紧跟着雌性,两只蚂蚁一前一后地离开母巢去寻找一个更好的地点筑巢并抚养后代。
第一只幼虫的命运通常注定是在生命的某个阶段成为工蚁。在6个“低等白蚁”科里,没有发育成熟的若蚁也能表现得像只工蚁一样为社区的建设献身。
一旦有数只工蚁长大,能筑巢、照料若蚁和收集食物,司防御之职的兵蚁也就培育出来了。兵蚁们装备精良,发达的颚既能咀嚼也能撕咬,坚硬的头部还生有腺体,能在抗敌时向敌人喷出防御性分泌液。然而兵蚁们全得依赖工蚁喂食——工蚁们把自己咀嚼过的食物混合上唾液,形成糊状,吐出来给其他兵蚁享用;或将吃进去的食物很快从肛门拉出来,供其他白蚁舔食。而最开始那两只飞白蚁,身边围绕着自己的部下,成为了社区中真正的“国王”和“王后”。
大多数种类的白蚁,兵蚁和工蚁都没有视觉,直接依靠头部表皮感光。在一个成熟的蚁群中,有能繁殖后代的发育完全的成年白蚁。与它们的兄弟姐妹们不同的是,这种白蚁有翅膀和眼睛。这一时期,蚁后每天能产卵不下3万个,身体膨胀为一个长14厘米,直径3.5厘米的产卵机器。国王相比它体型巨大、白白胖胖且颤巍巍的配偶,简直是侏儒。
从白蚁巢出来的雄性或雌性白蚁(有翅切叶蚁)飞行能力差,给了从老鹰到地面的甲壳虫等诸多天敌以大量的捕食机会。在交配前,它们将蜕掉翅膀。
纳米比亚草白蚁属的收获蚁收集植物原料高效得就像它们在和牛或者羊这样的家畜进行重大比赛一样。
时机合适的时候——通常是暴雨过后,工蚁们开始在巢中掘洞或者像有的白蚁那样造一些专门的空心塔,把年轻的繁殖蚁从巢中放出去,让它们自己飞向外面的天地自立门户。被放出来的这些白蚁,实际上还很弱小,飞行能力也不强,很容易就成为它们的天敌如蚂蚁、蜘蛛、壁虎、蜥蜴,以及等哺乳动物,还有很多鸟类比如鹧鸪、猎鹰等的口中食,甚至还包括人类。但总有少数能幸存下来组建起一个成熟的团体。
特殊的食物消化方法
食物和进食
在昆虫中,只有等翅目的成员能消化纤维素(所有植物的主要化学成分)。这种消化能力来源于白蚁和原生动物、细菌、真菌的共生习性,后三者为它们提供了消化植物所必需的消化酶。
知识档案
白蚁
纲 昆虫纲
亚纲 有翅亚纲
目 等翅目
下分7科,共约2300种
分布 赤道南北45°~50°内均有分布,但主要集中在热带(如北美仅有41种)。
体型 多数体型纤细。体长2~22毫米,有些蚁后的体长能达到14厘米。
蚁后
兵蚁
工蚁
特征 高度社会化,形成大型、永久性的白蚁群,群内有“阶层”的划分,不同“阶层”的白蚁有不同的形态;繁殖蚁体色较暗,有1对形态相同的翅膀,群体飞行后自行脱落;头部有咬合式口器,与身体其他部位成直角。
生命周期 若虫和成虫形态相似;无蛹期。
肠道中有原生动物的白蚁全都属于“低等白蚁”,这其中的大多数都以腐木为食。然而,其中还是有很多成分连白蚁也消化不了,大量的这种粪便被用做筑巢的建筑材料,或者直接就排泄在白蚁住的一堆堆木头或泥土上。
白蚁家族
澳白蚁科(达尔文白蚁)
1种,见于澳大利亚;低等品种,在树桩上筑巢;以木头为食,危害多种材料。
齿白蚁科(锯齿蚁)
1种,见于巴西;在其他白蚁群的塔墙上筑巢;食性未知。
木白蚁科(木白蚁)
350种,赤道南北45°~50°内均有分布,但主要集中在热带;在死掉的树枝上筑巢,以干燥的死木头为食;是毁坏林木、建筑木材的害虫。包括木白蚁属和新白蚁属。
草白蚁科(切割白蚁)
非洲、阿拉伯半岛和亚洲较干旱地区有17种;在地下筑巢;以草为食;是草地害虫。
鼻白蚁科(湿木白蚁)
约210种,赤道南北45°~50°内均有分布,但主要集中在热带;在腐木上筑巢,并以腐木为食;有些种类会对建筑和庄稼造成毁灭性的破坏。
原白蚁科 (
在澳大利亚、南亚、南非、美国和智利共发现有17种;在木头和树桩上筑巢,以腐木为食;是木料害虫。
白蚁科(高等白蚁)
约1700种(占所有白蚁种类的70%以上),分布于热带和亚热带地区;巢穴地点多样——树上、地表、地下等;食性多样,包括死木头、草、树叶、泥土、腐殖质和其他有机物。含4个亚科:顶白蚁亚科、白蚁亚科、象白蚁亚科、大白蚁亚科。
“高等白蚁”是白蚁的第七个科,其肠道中不含共生的原生动物,却有更高效的细菌和真菌。这些共生物部分地解释了这一科白蚁进化上的成功——种类繁多,食性也非常多样。四个高等白蚁亚科成员中,有三个的白蚁在其后肠中含有大量的细菌,能帮助植物性食物在其肠道内发酵。
多数白蚁钟情于吃已死的植物,因为真菌已经在进行分解工作,细胞分解后就能释放出养分。在非洲和亚洲的稀树大草原地区,长长的干燥季节大大降低了真菌的分解速度,使白蚁钟情的食物减少,但大白蚁亚科(包括土白蚁属和大白蚁属)的成员却能以一种独特的方式克服食物短缺的问题:它们发明了一套在蚁巢内部用粪便培养鸡枞菌属真菌的方法,真菌将粪便分解后,就可以供白蚁食用。这些培养真菌的白蚁有着非同一般的生态意义——旧大陆大多数季节性干旱地区生物的生态分解工作主要就是靠这些白蚁来完成的。
蚁后(图1)将成千上万的卵保存在它的腹部,它的体型是在旁边忠实照料它的蚁王(图2)的很多倍。大型工蚁(图3)外出觅食;小工蚁(图4)则在巢穴内工作。
非洲热带稀树大草原上的白蚁修建的蚁塔高度可达6米,其地下部分可达3米。带有通风道的蚁塔给地下室提供制冷及空气流通功能。工蚁从众多用以躲避天敌的地下通道中运回食物,兵蚁则在外边担当守卫。上图右边的一个白蚁蚁塔纵剖面图显示了内部的空气循环通道是蚁丘一个关键性的组成部分。
御敌于家园外
防御策略
有些哺乳动物专门以白蚁为食,包括非洲的土豚和土狼、非洲和亚洲的穿山甲、南美的食蚁兽。然而白蚁最大的敌人是蚂蚁。有许多种蚂蚁专门袭击白蚁的粮草征收队。白蚁的粮草征收地点很不固定,离巢越远就越容易遭到敌人袭击。有些白蚁,如木白蚁科下的木白蚁属和新白蚁属的成员,从不离开它们巢穴的分支地点。其他如培养真菌的白蚁,则是从巢穴的临时网状隧道中行进约50米远寻找新的食物来源。它们有一系列的防御手段:造加强巢;在地下寻找食物时,会用泥为食物做一层保护层,或者由兵蚁打掩护。
白蚁及真菌产生的热量使空气上升到蚁丘的顶部,在那里空气再沿贴近表面的通道向下循环。于是氧气进入巢穴,而二氧化碳则被排出去。
在食土的高级白蚁中,顶白蚁亚科的某些属都没有兵蚁,取而代之的是由工蚁司兵蚁之职,如有蚂蚁来打劫,工蚁们会把肠道中的黏糊糊的东西喷向敌人,这样做的结果是自己也活不了。多数种类的白蚁社区中都有专门的兵蚁,它们被发达的颚部武装着。但对于最高级白蚁的兵蚁来说,武装的颚部几乎成了多余。象白蚁亚科的白蚁,长长的头部长有额腺,能制造黏糊糊、有刺激性的化学物,对于这种颚部几乎完全退化的兵蚁来说,用这种策略引开蚂蚁的注意非常有效。许多鼻形蚁属的白蚁都在露天呈纵队觅食,由两侧的兵蚁担任安全保卫工作。
好胃口的“循环专家”
经济学和生态学影响
除了它们的定期集会之外,白蚁是一种隐居性昆虫——尽管许多收获蚁在大白天也会派出觅食的纵队。但由于它们到处破坏东西,以至热带和亚热带地区的人们对它们再熟悉不过了。白蚁以死亡的植物材料为食,还常常用之筑巢。人类的农作物、人造林、工厂和民居已取代了自然植被,而所有的这些都可以成为白蚁的食物,它们会毁坏木头、作为木料来源的树、建筑木材、家具、书籍、包装箱,甚至枪械和板球棒,其他还包括皮革、衣物、橡胶电缆,此外还有农作物,比如果树、甘蔗、土豆和山药等,但简单的驱逐根本解决不了问题。
白蚁造成的破坏可以说非常严重。20世纪50年代,印度旁遮普省的一些村庄被整个遗弃,原因就是白蚁的破坏行为。哥伦比亚的一些地方也有过同样的遭遇,以至当地教堂的十字架上有这样的题字:“望主耶稣保佑我们免遭白蚁之害。”
然而,人类对付死亡植被的能力有限,这也使得白蚁的存在具有至为重要的生态意义。因为对任何生态系统来说,其核心要素就是要使植被分解后回到土壤中,成为新生植物的养分。这项工作主要由细菌和真菌来完成,但是在热带稀树大草原和森林中,白蚁也发挥了重要的作用。在热带地区,白蚁能消耗掉近1/3的死亡植被,包括木头、树叶和草。每平方米的地表上白蚁的数量能达到20004000只,有的地方则能多达每平方米1万只,远在其他土壤中的动物之上。单位面积内,它们的生物量通常在每平方米1 5克的范围内,偶尔高达每平方米22克,是密度最大的脊椎动物群——坦桑尼亚平原上的羚羊迁徙群和其他哺乳动物的2倍。
自然界最优秀的“建筑师”
大多数种类的白蚁都会把它们的巢穴建在隐蔽的地下或死木头下面,但有一些高级白蚁会建造奇特的蚁塔和树巢,形成热带地区景观的重要组成部分。在非洲的稀树大草原,高温和低降雨量不利于生物的生存。正午的太阳下,暴露的白蚁只能存活几分钟。为了保护蚁群,培养真菌的非洲白蚁会建造一个塔形的蚁山,可高达7.5米,露出地面的部分全是中空的,以便让空气在内部流通,使地下部分保持恒温,不致出现昼夜温差过大的情况。在蚁塔中,用来培养真菌的地方占了很大一部分,也会给蚁巢内部带来大量热量。
位于澳大利亚北部干燥地区的达尔文市,著名的罗盘白蚁建造的楔形巢穴,高达3.5米。其宽大平坦的两面分别对着东面和西面,平坦的面可以吸收早晚太阳的温热,而东西朝向则使它不会吸进中午太阳的毒热。也是在澳大利亚,长鼻白蚁建造了许多高达6米的蚁塔,成为当地的永久性景观,其中有些已有超过60年的历史。这种具有了不起的多样性的长鼻白蚁在南美也有发现。在该地区,与爱在地面筑塔的长鼻白蚁相映成趣的一种食草白蚁的巢全在地下,深可达3.4米。
在雨林区,温度变化带来的问题不及突如其来的豪雨。非洲雨林区,食土的方白蚁属白蚁会建造有帽状或树冠状屋顶、能遮雨的蘑菇形巢穴。就在这同一片雨林,原方蛩属白蚁则把它们的巢穴粘在树上,再在巢穴顶部造一个用近40层泥巴糊成的人字形防雨屋顶。在南美,某些种类的长鼻白蚁建造的蚁巢几乎跟这种的一模一样。