第一篇 昆虫基础知识

什么是昆虫

如果说节肢动物是这个地球上最辉煌的物种，那么这个物种内部的相应称号应该属于昆虫。到目前为止，已发现的昆虫种类数目接近100万，可能还有几百万种在等着被人类发现——每年新发现的品种在7000个左右。然而，在我们不断地发现新品种的同时，昆虫的种类也在不断减少，每年消失的数量超过我们发现的数量——这是它们的栖息地，尤其是热带森林日渐遭到破坏的结果。

现在大多数权威组织认为无翅弹尾目昆虫（跳虫）、原尾目昆虫和双尾目昆虫都不属于昆虫类，应该最好在单肢动物门的六足总纲下为它们单独设置一个纲。六足昆虫与数量少得多的多足动物（蜈蚣和马陆）的不同在于：它们的身体分为明显不同的3部分——头部、胸部和腹部，胸部分3节，长有6条附肢（因此得名“六足动物”），体内有气管系统。

昆虫分为小而无翅的无翅亚纲（石和衣鱼）和有翅亚纲。有翅亚纲囊括了已知昆虫种类的99.9%，它们的翅膀都长在胸部的第二和第三节上——这两个体节通常融合，像个坚硬的小盒子，以承受飞行时产生的机械力。

对于昆虫的起源，有好几种不同的理论，但看起来它们似乎是从多足动物演化而来的，其直系祖先与综合虫类相似。除了外表皮，早期昆虫的主要特征包括体腔之外的口器（外口式）、下口式的头部（口器面朝下）、1对触角、基部才有的肌肉、6条附肢、至少5节体节——胸部至少有3节，腹部至少有11节腹板（有些长在一起了），雌性第8节腹板处、雄性第9节腹板处长有一个开放的生殖器（生殖孔）。以上这些特征把昆虫和其他属于六足总纲的动物区分开了。

跟所有的昆虫一样，来自阿根廷的这只生有警示性颜色的缘蝽有6条附肢，每条至少有5节，外形与大多数昆虫类似，但与多数陆生节肢动物不同的是，它长有翅膀。

外表皮的多种用途

身体结构

昆虫这一物种的成功和显著的多样性应归功于这样几个主要特点：能应付或经受住干燥；快速灵活的飞行，而且可以飞很长时间；包括变态在内的短暂的生命周期，高繁殖率；季节异常时顽强的生存能力。类似白蚁、蚂蚁、黄蜂和蜜蜂那样的社会化合作也是这些群体异常鼎盛的主要原因。

防水的外表皮和有阀气管的呼吸系统结合起来，使得昆虫们能够在陆地上大量繁殖。如此重要和功能多样的外表皮使昆虫充满这个世界，因此，昆虫的外表皮非一般的其他节肢动物可比。它既可以变成坚硬的爪和颚，也可以变成柔软易弯曲的腿部关节、体节膜，以及昆虫体内气管系统的内层、前肠和后肠、生殖系统组成部分和皮肤腺体的排泄管。尽管昆虫的成长通常仅限于蜕皮后的很短时间内，但毛虫和其他柔软的幼虫们也能在两次蜕皮期之间长个，甚至有些成虫也能变大：自在巢穴中被发现到工蚁首次喂食，白蚁蚁后的腹部能变长10倍。

千变万化的外表皮变成了纤毛、刚毛、外表面的鳞片（造就了蝴蝶多彩而优雅的翅膀）、蜜蜂的毛皮“外套”和甲虫的保护刺。外表皮的物质还形成了多样化的感官结构，包括眼睛里的晶状体、耳部的鼓膜，以及为嗅觉和味觉服务的纤毛。

外表皮含有的一种特殊的蛋白质——节肢弹性蛋白，使外表皮既有弹性也有韧性，可为跳跃或扑扇翅膀储存和释放能量。此外，外表皮还演化出了内骨骼，尤其体现在大型昆虫身上，为颚部和肌肉提供了附着处，在体内还支撑着胸部的体壁，就连长长的、腱质状的内突也是由外表皮形成的，以便对跖节或爪进行遥控。

自由呼吸

呼吸系统

像其他节肢动物一样，昆虫通过气门呼吸，气门与体内纵横交错的气管相通。昆虫大都有10对气门，沿体侧分布。每个气门都由一个小阀控制。主管道（气管）外延伸，成为更小的、一端封闭的微气管，直径不超过0.1毫米。微气管的终端会有一种液体，是从周围的组织中通过毛细作用吸进来的；当渗透压或酸碱值发生变化使得组织变活跃时，液体就会被吸到微气管的顶端。

气管系统既能应对飞行时大量氧气的需要，也能在静止状态时将水分的流失降低到最低值。飞行时，有些昆虫每克体重每小时会消耗超过0.1公升氧气，这个新陈代谢率高于其他任何一种多细胞生物。昆虫胸部的气管和气囊非常丰富，翅膀运动的时候能自动进行气体交换，以蚱蜢为例，它每拍打一下翅膀就会引起约20毫升的气体交换。有些体型巨大的甲虫，其胸腔内还附生有两对巨大的气管以便飞行时输送空气——除了供氧之外还起降温的作用，就像冷气机一样。

许多蛾类幼虫都在丝质的茧内化蛹。蝴蝶的蛹通常都被固定在某种坚固物质的基部，比如树干。上图中是一个燕尾蝶的蛹，头朝上地被几束丝固定住了。

六足动物——不仅仅是昆虫

六足总纲的其他3个纲与昆虫纲区别开来的原因是口器的不同，它们的口器被包在头部侧边与下唇长在一起的腔内（内口式）。与昆虫最为不同的是，它们的触角里生有肌肉，没有一种会飞，而且这3个纲的典型代表们均在某些腹节上长有附器。

原尾虫（原尾纲）（图1）体型非常微小，通常不超过2毫米长，体色为白色，住在土壤里，四海为家。它们没有触角，前肢代替触角发挥感官功能，中部和后部的附肢负责运动。附肢有5个关节，腹部末端生有一个突起（尾节）。它们的气管呼吸系统很简单，有些种类只有1对气门。随发育成熟体节增多。尽管原尾虫分布很广，却是喜欢隐居的动物，因此人们对有关它们的生态知识了解得不多。它们用口器吸吮食物，而且主要以真菌为食。原尾虫大约70多种、7或8个属。

尾部长有两根尾须的双尾虫（双尾纲）（图2），大约有400种，部分分布很广，也很常见。有的双尾虫体长能达到7毫米，但有的双尾虫则长达50毫米，而且尾毛进化成可以捕食的钳子；能咬合的口器缩小了。双尾虫喜欢住在潮湿的石头或木头下面，没有视力，一般双尾虫只有2～4对气门，但有的多达11对。它们的触角和尾须很长（多数情况），腹部的附肢发育不完全，胸部则有3对附肢，附肢均分为5节。雄性把精囊产在体外，然后由雌性拣走。

弹尾纲动物在世界上超过2000种（图3），多见于隐蔽、潮湿的环境和池塘的水面。体长通常不超过3毫米，最多到5毫米。胸部有6条附肢，每条分4节，多数在第4节腹节处生有一个叉状的尾巴，一旦第3腹节上的附器松开这个小尾巴时，小尾巴就向下弹，昆虫借此向上跳跃，因此它们又得名“跳虫”。

弹尾虫以腐烂的有机物质为食，有许多也吃活体植物——用它们的口器啃咬。有些弹尾虫会严重危害甘蔗、烟草和蘑菇等作物。有一种普通的弹尾虫以浮萍为食，其他的吃花粉、真菌、细菌或藻类。它们的数量如此丰富——1公顷的草场上足有差不多250万只弹尾虫，1公升的泥土里就有约2000只。雨后的野外，它们的数量会猛地激增，使它们看起来像烟灰。有些弹尾虫会用自己的排泄物给自己精心做一个小窝，以备干旱时节居住。

大多数弹尾虫的气管系统仅是一对气门而已。其中有两类头上的单眼有8只之多。

水栖昆虫的气管系统也具有优良的性能，既能像鳃一样吸收溶于水的氧气，也可以在水面外呼吸。改良的气管还起到如眼后的反光毯、声音共鸣器、隔热体，甚至类似某些淡水生物的浮力器的作用。

交配和变态

繁殖和发育

变态，包括完全变态和不完全变态，是绝大多数昆虫的特征。变态期间，成体主要担当分散和繁殖的角色，幼虫则处于发育和进食状态，这也意味着它们要在不同的环境中去找寻更丰富的食物来源。

尽管有少数昆虫是孤雌生殖（无性生殖），但大多数还是两性生殖（有性生殖）。早期的陆生节肢动物都是由雄性把精囊产在体外，然后由雌性拣走。部分原始的六足纲动物如弹尾虫或双尾虫仍然在使用这种方法。现代的昆虫也有精囊，但雄性直接把精囊注入雌性体内，雌性要么一次性大量产卵，要么产数窝卵。有些雌性蟑螂卵被保留在体内，直到孵出一龄幼虫；雌性蛇蝇一次在体内孵化1只幼虫，直到这只幼虫完全成形并立刻化蛹。雌性蚕豆蚜产卵后，卵立即在体内开始发育，这种孤雌生殖和“套叠式”的生殖方式结合在一起，大大提高了繁殖率。

有些种类的昆虫在进食和产卵的地方交尾，比如粪蝇在粪便上、蛇蝇在哺乳动物体内、蜻蜓在水边。有些则在标志性地界与异性约会，比如山顶、矮树丛或树上。曾经有一次因为大批蚊群如浓烟般聚集在教堂塔顶上，结果引来了消防队员。东非的部分地区，上千万的湖蝇聚在一起，集合成一块块点心状，结果是被当地居民吃掉了。有许多种类，异性之间会彼此“召唤”着交尾。萤火虫会闪来闪去做灯火表演，蝉、蟋蟀和蚱蜢发出尖而高的声音，红毛窃蠹喜欢敲出它们独有的“莫尔斯电码”，许多蛾类则释放出信息素。

这些蛾类毛虫聚集在马达加斯加的一棵树上，它们属于比较高级的鳞翅目，为全变态发育。

求爱行为在昆虫中很普遍，有着长期而复杂的一套程序。这套程序对于雄性确认雌性的“匹配度”来说，比确认种类和分辨性别更加重要。求爱的雄性也许展示它翅膀上或其他器官上夺目的色彩，或者它们会唱歌，或翩翩起舞，或者释放化学信息素。雄性之间有时会为了争夺雌性而大打出手，比如有些长有角的雄性甲虫，为了击败竞争对手，会将对手置于死地。在某些昆虫种类中，这种争端演变成了一种仪式，竞争者通过展示自己的体型和力量获胜，不需要动武。

不同种类昆虫的幼虫变形次数（龄）不等，某些石蝇的幼虫会变形33次，而某些高等目昆虫普遍只变形5次。1.无变态发育。典型代表是衣鱼，从一龄幼虫到成体，外形基本没有变化。2. 半变态发育。外翅类昆虫，如臭虫，其幼虫与成体有点像，只是很小且没有翅膀；一旦长成成体后，体外的翅膀就出现了。3. 全变态发育。比较高等的昆虫都会经过一个完全的变形——幼虫在发育成成体前，会经过蛹的阶段。而幼虫与成体相比，外表、栖息地和饮食习性都大不相同。幼虫后期，翅芽在体内出现并发育（内翅）。

在所有全变态的昆虫中，脉翅目昆虫的幼虫和成虫在外形上差别很大。比如图中这只蚁蛉幼虫的身体非常扁平，没有翅膀，颚部巨大如镰刀状，但成虫的身体则很苗条，颚部很小，还长有翅膀。

有时候一只雄性昆虫会在交尾前看住某一只雌性昆虫作为交尾的对象，一直等到它准备好。交尾时雄性会把精子注入雌性体内，然后它仍会一直看守下去直到雌性产卵，以确认它的父权。这之后，雄性要么在雌性体内塞入一个塞子，要么注射一种化学物质，使雌性不会再对其他雄性构成吸引力。

数据处理器

神经系统

昆虫的头部包括脑和咽下神经节，二者均由3个或更多的原始神经节相互愈合而成。昆虫的胸腔和腹腔内也都有这种愈合的神经节。愈合的神经节使进入的信息更快地集中起来，减少了对神经元（神经细胞）数量的需求。

某些种类昆虫的脑部包含了不下百万个神经元，大多数（某些蝇类是97%左右）被用来分析来自眼睛和触角的信息。脑的前部（前脑）有一对蘑菇状的部分包含了丰富的微小神经元，这个区域并非仅仅集成感官输入的信息，还负责发动某些行为模式。在蜜蜂和其他某些社会性昆虫体内，这对“蘑菇”还负责存储记忆，形态也远比那些独来独往的种类的要大。

昆虫的神经系统最令人惊讶之处在于能通过较少数量的神经元控制非常复杂的习性。神经元具有高度的专化性、特异性，结构复杂，上百个神经元与遍布半个神经节的树突一起形成了交感。

大多数感觉神经元与微小的表皮结构形成紧密的联系，即机械性刺激受器，靠此实现身体各项功能。这些受器包括纤毛、刚毛、可变形的冠状物（或钟形感觉器）和对声波敏感的鼓膜状物质。有些机械性刺激受器能对外表皮内的应力，或昆虫运动时抬起关节的拉伸力作出回应。

眼睛和化学受器

感觉

昆虫具有灵敏的视觉器官，可以分辨紫外线，而人眼是做不到这一点的。许多昆虫都是通过视觉确认食物、交配、巢穴、产卵、敌人的方位的，也通过视觉去辨认邻居的方位。

昆虫的眼睛通常占据了头部的大部分面积，具有360°视角，能辨认颜色，精确度高（换句话说，就是对细节的解析度很高），可以在不同强度的光线下工作。许多种类的昆虫都能通过辨认偏振光定位，而其他有些则通过大量的单个小眼的视线交叠使看到的影像具有立体感，并能判断距离的远近。此外，大多数飞行昆虫在头顶部附近生有3个单眼，每个单眼里面都有一个晶状体，为昆虫在飞行时保持稳定提供了高灵敏度和快速反应系统。

对我们来说，更难的是去认识昆虫的嗅觉和味觉世界。昆虫还能感知地球的引力和磁场，以及温度和湿度。更有甚者，当视觉作为某些昆虫种类的基础感官系统时，有的则是化学受器在其感官系统中占据主要地位。化学受器主要集中在触角、口器和脚上，有些在产卵管（产卵器）上。昆虫可能用跖骨的受器品尝食物，或用触角上的感受器远距离闻食物的味道。有些种类的昆虫释放出的化学信息素即使浓度非常低，也能被另一些昆虫的触角感受到。

广阔的生活空间

栖息地和环境

成年昆虫的体长范围介于不到0.2毫米长的寄生蜂（比某些原生动物还要小）到某些超过30厘米长的竹节虫之间，最大型的昆虫体重可能达到70克。问题是，为什么现代的昆虫再没有超过这个尺寸的呢？倒是3000多万年前出现过体型更大的种类。答案也许在于大型昆虫的生存空间都被兴旺的脊椎动物（比如鸟类）占据了。但其实正因为昆虫的体形受到限制，它们的栖息地就不会太单一，生活方式也同样不会太单一。

外表皮上完美的防水层和气门阀使昆虫能在干燥的陆地上生活，包括极热和极冷的地区。比如蟋蟀能在降雪期也过得很活跃，而各种各样的甲虫和蟑螂占据了热带沙漠地区。很多昆虫通过冬眠和夏眠度过对它们不利的季节——有时以卵的状态或蛹期，有时以静止的幼虫或成虫状态。昆虫体内甘油的存在也能帮助它们抵御霜冻，当干燥的季节来临时，它们会躲到洞穴中去保持静止状态。非洲摇蚊的幼虫甚至可以让身体组织完全脱水而不会死亡，几年后再把这种处于隐生状态的幼虫重新放进水中，它又能很快地活过来。

蝇类，包括蚊子，还有其他一些目的昆虫的幼虫期，甚至某些种类的成年期，会变为次水生——栖息在各种各样的淡水环境中。此外，因为得益于快速的分布和短暂的生命周期，许多种类的昆虫非常善于开拓新出现的栖息地，比如日渐缩小的冰川地带、火山爆发地区、地震区或者火灾后的地区。

半变态发育的昆虫，幼虫通常看起来像成体的缩小版，但没有翅膀。图中这只来自澳大利亚的蝉正在从一个很大的、裂开的若虫外壳中摆脱出来。

吃光残余物

摄食和消化

造物者赋予昆虫飞行的能力使它们可以把小而分散的地方变成它们的栖息地，例如一堆堆的粪便、牲畜的尸体和稀疏的植被，在这些地方它们同样可以摄食和产卵。对于有一定高度的植物，其身体每一处都可能被某些昆虫占据，比如根部（蝉）、茎部（天牛）、树干（蠹虫）、树叶（蛾的幼虫）、花（蝴蝶幼虫）、果实（果实蝇），以及种子（碗豆象鼻虫）。有些昆虫还钟情于某一种植物，如针叶树（云杉蚜虫）、蕨类植物（叶蜂），苏铁类植物、藓类（某些的幼虫）、藻类、青苔、真菌（白蚁）和细菌。

对于一些分解这些难以处理的动物或植物的原料成分，它们要么由昆虫体内的肠道共生物来完成，要么被用来培养体外的真菌农场（如蚂蚁或白蚁）。尽管许多植物会产生有毒的化学聚合物以抵御那些食草昆虫，或被很厚的树皮、棘、刺和黏稠的液体武装起来，但总能被至少一种昆虫攻克并从此获得专有的食用权。有时那些植物毒素也会被昆虫用来武装它们自己。甚至寄生在昆虫上的细菌也会反过来对毒素加以利用。

有些昆虫吃植物，有些则吃动物的蹄、角、皮肤、纤毛、羽毛、鳞片、蜡质层或粪便。许多从远祖时代起就没了翅膀的寄生虫会专注于吃某一种组织，比如血液，而食肉动物则享用猎物的其他大部分。

这只红色的豆娘又大又圆的眼睛占据了脑袋的大部分。它的眼睛能够看到非常真实的立体影像，并能准确判断距离，使它可以在飞翔状态中捕食其他昆虫。