再说花朵
现在,在对自然选择的第三次热身性进攻中,让我们转向花和授粉者,并看一看自然选择驱动进化的力量。传粉生物学让我们知道了一些令人非常惊异的事实,其登峰造极者,莫过于兰花。难怪达尔文如此热衷于兰花,写下了我们已经提过的那本《兰花借助于昆虫传粉的种种技巧》(The Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilised by Insects)。有些兰花会供给花蜜,如我们之前提到的马达加斯加的“神奇子弹”,但另一些兰花已经找到了一种方法,通过诱骗授粉者来规避喂养授粉者的成本。有的兰花花朵看上去非常像雌性蜜蜂(或黄蜂,或苍蝇),会诱骗雄虫试图与它们交配。这种拟态表现为某一特定种类昆虫的雌性,而这些物种的雄虫就像“神奇子弹”,从一朵兰花飞到同一物种的另一朵兰花上。即使兰花只是长得像“任何平常蜜蜂”,而不是某一特定物种的蜜蜂,被它迷惑的蜜蜂仍然会是“相当神奇的子弹”。如果我们近距离观察一朵蝇兰或蜂兰(见彩页5),我们可以看出它们不是真正的昆虫;但如果我们只是通过眼角的随意一瞥,大概就会被蒙骗过去。而且即使是正面去观察,我也会说照片(h)上的蜂兰更清晰地像是黄蜂兰而不是蜜蜂兰。昆虫有复眼,但不像我们的摄像眼那么灵敏;而伪装成昆虫形状和颜色的兰花,也伪装了雌虫的诱人气味,其增强的效果更能欺骗雄虫。顺便说一下,从(我们看不见的)紫外线区来看,这种伪装极有可能更有效。
所谓的蜘蛛兰[Brassia,见彩页5(k)]通过另一种骗术来完成授粉。各品种的独栖雌性黄蜂捕捉蜘蛛,把蜘蛛蜇刺麻醉,然后把自己的卵产在蜘蛛体内,供其幼虫取食。而蜘蛛兰外形类似蜘蛛,足以迷惑雌性黄蜂试图去蜇它们。在这个过程中,黄蜂带走了花粉块——由兰花生产的大量花粉粒。当它们继续试图去蜇另一朵蜘蛛兰时,就传递了花粉块。顺便提一下,我忍不住要增添一个完全相反的例子——伪装成兰花的蜘蛛(Epicadus heterogaster)。昆虫为了寻找花蜜而靠近这朵“花”,却被它迅速地吃掉了。
有些实施这种诱惑伎俩的最惊人的兰花,见于澳大利亚西部。许多杜拉克属(Drakaea)的兰花被称为铁锤兰,其每个种类都与黄蜂种类的一个特定类型——膨腹土蜂,有特殊关系。花的一部分大致类似一只雌蜂,欺骗膨腹土蜂雄虫试图与之交配。到目前为止,我描述的杜拉克属兰花与其他伪装成昆虫的兰花并无显著的区别。然而,杜拉克属兰花有一个值得注意的额外伎俩——冒牌“黄蜂”的末端附有一个铰接的“臂”,上面有一个可弯曲的“肘”。你可以在照片[彩页5(g)]上清楚地看到这一铰接。黄蜂紧咬假黄蜂时颤动的运动,导致了“肘”的弯曲,而黄蜂来回反复地撞击,就像一把锤子撞击着花的另一边(姑且称之为砧部)——这里生有花的性器官。花粉块脱落下来,粘在黄蜂身上,黄蜂最终解脱出来,飞走了——但并没有吃一堑长一智:它对另一朵铁锤兰,继续重复相同的动作,这样它和它携带的花粉块就会适时地撞击另一朵铁锤兰的砧部,以致它携带的“货物”在花的雌性器官上找到了注定的归属。在皇家学会为孩子举办的一场圣诞节讲座中,我通过电影展现了这种惊人的举动——可见于“紫外花园”(The Ultraviolet Garden)的演讲录像中。
在同一场讲座中,我探讨了南美洲的“吊桶兰”,它通过一种同样显著,但相当不同的方式完成授粉。它们也有专门的授粉者,不是黄蜂,而是小蜜蜂(这一种类叫作长舌花蜂)。又一次地,这些兰花不供给花蜜。但是这种兰花也没有迷惑蜜蜂与它们交配。相反,它们为雄性蜜蜂提供了一条重要的援助,没有它,雄性蜜蜂就无法吸引真正的雌性。
这些只生活在南美洲的小蜜蜂,有一种奇怪的习惯。它们煞费苦心地收集各种香的或臭的物质,并把它们存放在其增大的后腿上附着的特殊容器中。在不同的物种中,这些有气味的东西可以来自花、来自枯木,甚至来自粪便。似乎它们就是用收集来的香料吸引雌性,或向雌性求爱。很多昆虫利用特定的气味来吸引异性,而且它们中的大多数在特殊的腺体中制造香味。例如,雌性蚕蛾通过释放一种独特香味,吸引过来距离非常远的雄性,这种香味是由雌性制造,雄性通过触角在几英里之外就察觉到这种蛛丝马迹。在长舌花蜂的例子中,是雄性在利用香味。而且,它们不像雌蛾那样,自己合成香味,而是利用它们收集到的气味原料,不是胡乱收集,而是精心炮制的混合物——像专业香料工匠那样把它们放在一起。每种长舌花蜂都会混合出从各种渠道收集来的香料的独特混合物。而某些种类的长舌花蜂,为了制造其特有的香味,单单只需要由兰科特定的吊桶兰(Coryanthes)属的兰花提供的物质。因此长舌花蜂也常常被称为“兰蜂”。
这是一幅多么复杂的相互依存的图画啊!兰花需要长舌花蜂,是因为植物普遍需要“神奇子弹”。而蜜蜂需要兰花的原因则相当离奇——如果没有某种(特定的)物质,它们就无法吸引雌性蜜蜂,而唯有通过吊桶兰的中间接洽,才能找到这种物质(或除此之外非常难找到)。但是,实现授粉的方式甚至更离奇,而且从表面上看,它让蜜蜂看起来更像一位受害者,而不是一位合作伙伴。
雄性长舌花蜂,会被兰花中某种物质的气味所吸引,它需要这种物质来制造它的性香味。它飞落在“桶”的边缘,开始刮蜡状香料,放进它腿部的特殊气味口袋。但是“桶”的边缘很滑脚——为什么很滑是有原因的。蜜蜂掉进充满液体的“桶”里,只能在其中游泳。它无法爬上“桶”的光滑桶壁。目前仅有一条逃生路线,就是在“桶”边有一个蜜蜂大小的孔(在彩页4的图片上看不出来)。它在通向孔的“垫脚石”的引导下,开始爬行穿过。这是一个很紧的契入口,且因为其窄口的收缩诱捕而变得更紧(你可以在图片上看到这些,窄口看起来像车床或电钻的卡盘)。当蜜蜂被它们紧紧抓住时,两个花粉块粘在了它的背部。胶黏物需要一段时间凝固,随后狭窄入口再次放松,释放了蜜蜂,蜜蜂飞走了,而花粉块完全粘在了它的背上。仍然为了寻找它珍贵的香料成分,蜜蜂落在另一朵吊桶兰上,同样的过程重演一次。然而,这一次,当蜜蜂挣扎着穿过“桶”的孔时,花粉块被刮了下来,这样它们就让第二朵兰花的柱头受精。
花朵与其传粉者之间的亲密关系,是一个被称为协同进化(共同进化)的可爱例子。“协同进化”常常发生在那些可以从对方那里“有所收获”的生物体之间,这种伙伴关系是每一方都为另一方贡献一些东西,双方可以从合作中得到收获。另一个完美的例子,是生长在珊瑚礁周围的“清洁工鱼”和更大的鱼之间的关系集合,这种例子独立地存在于世界的许多不同地方。“清洁工鱼”属于几个不同的物种,有些甚至不是鱼,而是虾(趋同进化的一个范例)。在珊瑚礁鱼类中,“做清洁”是一种行之有效的生存方式,就像狩猎或放牧,或食蚁兽一样。“清洁工鱼”通过食用它们的“大客户”身体上的寄生虫来生活。在一片珊瑚礁实验区,如果赶走“清洁工鱼”,将导致很多种鱼的健康下降,这已经很好地证明了“客户”是受益的。我已经在其他地方讨论过这种清洁习惯,所以在此不再多说。
“协同进化”也发生在未从对方的存在中受益的物种之间,如捕食者和猎物之间,或寄生物和宿主之间。这种协同进化有时被称为“军备竞赛”,我推迟到第十二章来讨论。