1.6 细菌的生长_重金属污染废水的微生物修复技术-QQ阅读男生都市网

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1.6　细菌的生长

1.6.1　细菌的生长曲线

细菌细胞个体生长的过程是极其复杂的生化过程，实际上是细胞为下一次分裂积极准备的过程。当生长完成时细胞就开始分裂了，一个细胞分裂成为两个细胞，新生长的细胞就开始了下一个生长周期。由于细菌个体微小，对于研究细菌个体生长和繁殖困难较大，往往研究群体的数量的变化。对于细菌群体生长规律的研究是通过分析细菌培养物的生长曲线进行的。通常将细菌置于一个封闭系统中，在液体培养基中进行分批培养。如果以培养时间为横坐标，以菌量的对数值或生长速度为纵坐标作图，就可以作出一条曲线，称为生长曲线，见图1.6。测定细菌的生长曲线对于掌握细菌生长规律很重要。生长曲线反映出了细菌单细胞在单次培养条件下从生长繁殖开始到衰老死亡全过程的动态变化规律。通过生长曲线可以知道细菌在哪个时期生长代谢活跃，哪个时期衰老而濒于死亡。这样可根据不同的需要，选择不同时期的菌种。细菌的生长曲线可以划分为四个阶段：延滞期、对数期、恒定期和衰亡期。

图1.6　封闭系统中微生物生长曲线

1.6.1.1　延滞期

延滞期又称调整期、停迟期或延缓期。当细菌被接种到新鲜的培养基时，细胞的数量通常不立即增加，在这一时期内生长速度近乎于零，细菌数几乎不变，这一阶段称为延滞期。在延滞期尽管细胞没有立即分裂而导致数量的净增加，但细胞代谢活跃，一直在合成新的细胞成分，表现为胞内RNA含量增高，原生质嗜碱性加强，对氧的吸收、CO2释放以及脱氨作用也很强，容易产生各种诱导酶，此时的细胞对外界不利因素的影响较敏感。延滞期出现的原因有以下几个方面：

①细胞老化，细胞体内缺乏ATP、必要的辅助因子及核糖体；

②新的培养基与原来的培养基成分不同，细胞需要一定的时间来合成新的酶；

③细菌细胞受损，需要一定时间恢复。

另外，延滞期的长短还受到菌种的遗传特性、菌龄等因素的影响。延滞期短的只有几分钟，长的达几个小时，甚至数十小时。延滞期太长不利于工业生产，因此应尽量缩短延滞期。常用的措施有增加接种量、采用最适菌龄（即处于对数期的种子）或在培养基中加入某些成分，从而缩短细菌的延滞期。

1.6.1.2　对数期

对数期又称指数期，此生长期最显著的特点是细菌细胞数目以稳定的速率按几何级数增加。在此阶段，细胞代谢活跃，细菌以最快的速度进行生长和分裂，生长速度不变，细胞繁殖一代所需时间保持恒定，生长曲线是平滑的。在对数期，细菌的生长是均衡生长，即所有细胞组分彼此以相对稳定速度合成。

1.6.1.3　恒定期

恒定期又称稳定期或最高生长期，经过对数生长期，群体的生长最终会停止，活细胞总数处于动态平衡，即新增殖的细胞与死去的老细胞数几乎相等，生长曲线趋于平稳，因此外表看上去这时的生长速度趋于零。恒定期的细菌在数量上达到了最高峰，细菌细胞浓度通常在109个/mL左右。恒定期细菌细胞总数量保持恒定，可能是分裂产生的新细胞与死亡细胞数量相等，或者是细胞停止分裂而保持代谢活性。恒定期细菌细胞浓度受到营养条件、细菌种类及其他因素的影响。在分批培养过程中，细菌细胞不能按对数期的高速度无限地生长，细菌生长进入恒定期可能是由多种因素共同决定的。细菌进入恒定期的原因有以下几个方面：

①营养物有限，如果一种必需的营养物质严重缺乏，细菌的生长速度就会减慢；

②溶液中有害产物累积；

③溶液pH值、氧化还原电位等物化条件不适宜；

④好氧菌受氧浓度的限制，溶液中可溶性O2的含量消耗或降低，使得细菌细胞可能由于缺氧而不能生长，对于厌氧细菌来说，细菌可以发酵糖类产生大量的乳酸和其他有机酸，致使培养基呈酸性，从而抑制细菌生长。

1.6.1.4　衰亡期

继恒定期之后，细胞死亡速度超过繁殖速度，群体中活菌总数逐渐下降，出现“负生长”。到了最后一段时间，活菌按几何级数下降，有人称它为“对数死亡”阶段。在衰亡期营养物质的消耗和有害废物的积累引起环境条件恶化，导致活细胞数量下降，细胞内含颗粒更明显，液泡出现，有的菌体开始自溶，并释放出一些产物，如氨基酸、醇或抗生素等。衰亡期里活细胞与死细胞总数保持恒定。

尽管大多数细菌以对数方式死亡，但当细胞数量突然减少后，某些抗性特别强的个体继续存活，所以衰亡期曲线可能是复杂的。