1.3 助他行为的演化过程：互利共生

有时候，某些目标对于生物个体是有利的，但这些生物不能独自实现。一只狮子也许想用大象肉做晚餐——否则就得挨饿——但它单凭自己无法猎杀一头大象。如果一群狮子都处于这种情形，它们可以通力合作，扑杀这头大象。如果它们不合作，所有狮子都会挨饿，甚至面临死亡。即使要扑杀的不是大象，而是可以独力捕获的动物，狮子们一起行动还是可以增加成功捕猎的概率，并且降低风险。显而易见，自然选择对引发这类合作行为的性状青睐有加，这并不需要这些狮子之间具有血缘关系。这类助他行为有时被称作互利共生（mutalism），有时则被称作合作（cooperation）。然而，在日常语境中，“合作”也可以指许多其他类型的互利互惠行为（例如将会讨论到的互惠和回报行为），因此，只在狭义上使用“合作”可能会引起混淆。而在学术圈外，“互利共生”并不常见，因此使用这个术语更恰当。

基于互利共生的助他行为不是牺牲繁殖适应性的行为。一只不跟同伴合作的狮子，很可能把整个捕猎给搞砸了，由此降低了它自己的繁殖适应性。有的时候，不必所有的狮子都参与进来，捕猎也能成功，这时就会有一种选择压力促使狮子让同伴继续捕猎，而自己坐享其成。但是一般而言，参与捕猎的狮子越多，捕获猎物的概率就越大（参与捕猎的狮子受伤的机会就越小），所以在大多数情况下，参与捕猎会更好地提高自身的繁殖适应性。

我们需要注意互利共生的一个特点（为了将它与助他行为进行对比）：互利共生的双方并不需要有持续的关系。例如，为了赶走一只大型的危险动物，一群小鸟“群起而攻之”（互利行为的又一个例子），它们此时此地促进了彼此的适应性，即便事后鸟群就一哄而散，不再往来。因此，互利共生不属于一种互惠关系。这种简单的区别，我们可以用大卫·休谟的一个例子来说明。假设有两个划桨者同心协力把船划到一个彼此都想去的地方。双方没有交换承诺，因为没有必要：任何一方停止了划桨，船就会原地打转；在这种情况下，想到达目的地，就需要“他们都做好各自的工作，只有一个人划桨的话，对双方都没有好处”［（1751）1983:95］。我们可以设想另一种情况作为对比：一个划桨手就可以驾船。甲答应把乙载到乙的目的地，但前提是晚些时候乙也会把甲带到甲想去的地方。这种安排就跟上例不同，包含着契约（虽然是一种隐含的契约）。前者属于互利共生，而后者则属于互惠。现在我们开始直接讨论互惠。