第一章 概述

第一节 陆地生态系统概述

一 陆地生态系统构成

1935年，英国生态学家亚瑟·乔治·坦斯利爵士（Sir Arthur George Tansley）明确提出生态系统的概念。他认为，生态系统是地球表面自然界的基本单位，它们种类繁多，数量迥异。最大的生态系统是生物圈，最为复杂的生态系统是热带雨林生态系统。

生态系统是指由生物群落与无机环境构成的统一整体，包括一个区域内的所有生物有机体之间的关系以及它们与物理（非生物）环境间的相互作用。为了维系自身的稳定，生态系统需要不断输入能量，即生态系统不仅是一个地理单元，而且是一个具有输入和输出功能的系统单位。自然生态系统可分为海洋生态系统和陆地生态系统，陆地生态系统由农田生态系统、森林生态系统、草原生态系统、荒漠生态系统、湿地生态系统构成。其中农田生态系统是人工干预的生态系统。

比较森林、草原和荒漠这三大生态系统的特征可以发现（见表1-1），其分布特点分别是湿润和较湿润地区、干旱地区、极端干旱地区，其物种特点分别是繁多、较多和一般，其主要植物分别是乔木、草本和灌木，其群落结构分别是复杂、较复杂和相对简单。值得注意是，森林、草原和荒漠生态系统有一定的空间重叠，特别是草原和荒漠的重叠较多。草原和荒漠有多种类型，草原通常分为森林草原（草甸草原）、典型草原和荒漠草原；荒漠分为草原（化）荒漠、典型荒漠和极旱荒漠。但草原和荒漠的植物有差异，草原是以旱生的多年生草本植物为主的植物群落，荒漠是以超旱生的木本或木质化种类（灌木、半灌木、小半灌木等）为主的不郁闭群落。草原和荒漠的自然环境特点是：干旱缺水、寒暑剧变、风大沙多、土壤钙化和盐渍化作用强烈，但程度上荒漠又超过草原。草原很少有林，多以较密的草群覆盖地面；荒漠则植被稀疏，植物之间不相密接。

二 陆地生态系统的功能

生态系统的特有属性在大自然中发挥着重要的作用，对人类社会具有一定的用途，这些用途可以是直接的，也可以是间接的，这些作用和用途被称为生态系统的功能。生态系统功能的定义有助于评价一个景观内所有生态系统的重要性，有助于生态系统管理者根据可能对生态系统功能造成的影响来采取行动。

第一，森林生态系统的功能。森林是陆地生态系统的主体，森林生态系统的功能表现为自然界中最强大的资源库、基因库和蓄水库，具有调节气候、涵养水源、保持水土、防风固沙、固碳释氧、净化空气、保持生物多样性等多种功能，对改善生态环境、维持生态平衡起着决定性作用。测算表明，森林的生态效益大约为其直接经济效益的8～10倍。其功能的具体表现如下。①固碳释氧。绿色植物是二氧化碳的消耗者和氧气的生产者。通常，1公顷阔叶林每天可以消耗1000克的二氧化碳，释放730克的氧气。②净化空气。林木在低浓度范围内，吸收各种有毒气体，使被污染的环境得到净化。实验数据显示，1公顷柳杉林每月可以吸收二氧化碳60千克，银杏、洋槐也能吸收二氧化碳。森林吸附尘埃的能力比裸露的土地强75倍，例如，1公顷山毛榉林每年吸附的粉尘为68吨。③涵养水源。据研究，林地平均最大蓄水能力是荒地的30～40倍。我国现有森林生态系统每年涵养水源量达5807亿立方米，相当于近15个三峡水库设计库容。因此，保护森林就是保护水资源。

第二，草原和荒漠生态系统的功能。草原和荒漠既是干旱、半干旱地区把太阳能转化为生物能的巨大绿色能源库，也是丰富宝贵的生物基因库。它适应性强、覆盖面积大、更新速度快，具有维持生态平衡、保持水土、防风固沙等环境效益和生产饲料、燃料等多种经济效能。

第三，湿地生态系统的功能。湿地具有多种多样的生态功能，它的价值和多样性得到了重视。①湿地的水文调节作用。湿地像一块吸收地表冲刷物的海绵。水被泥炭吸收，使得土壤体积的80%和质量的90%都来自水。虽然进入湿地的水流量可能因最近一次降水量不同而变化很大，但是保留在湿地中的总水量是相当稳定的，湿地可以暂时储存水。湿地吸收超额水的能力远大于河流，如果流入的水较多，湿地水位上升，这就形成了洪水淹没，但这是一种比较缓慢的过程和可预测的现象。洪水来袭时，湿地可以吸收洪峰流量80%的水，具有良好的调节洪峰的能力。降雨停止后很长一段时间内，湿地保存的洪水仍将继续流出，这种逐渐释放洪水的作用大大缩短了洪水泛滥的时间，而且也有助于减轻干旱对下游水生生态系统的影响。②沼泽在维持生态平衡中具有积极的作用。沼泽具有很高的持水能力，它能够消减洪峰和均化洪水过程，有助于保持区域水平衡的稳定性。积水沼泽可以提高空气湿度，调节气候。沼泽是天然的过滤器，可以净化空气和污水。③湿地与生物多样性。湿地调节水流的不规则性，增加了河流下游的生物多样性，为许多动植物提供了生存和繁衍的场所。据估计，80%在美国繁殖的鸟类和80%生活在沿海水域的鱼类，其生活周期中都会有一段时间生活在湿地中。

第四，生物多样性是生物（动物、植物、微生物）与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，包括生态系统、物种和基因三个层次。生物多样性是人类赖以生存的条件，是经济社会可持续发展的基础，是生态安全和粮食安全的保障。

三 生态系统的服务价值

生态系统价值，是人类对生态系统用途的评价。随着生态系统价值从科学层面拓展到改善人类福祉的层面，人类对生态系统的研究从科学家专业视角进入经济、社会、政治的广泛领域，对生态系统服务价值的研究逐步深入。生态系统服务价值，是人类从生态系统获得的有形收益和无形收益。生态系统服务概念的重要进展脉络如下。

1970年，联合国大学发表的《人类对全球环境的影响报告》中首次提出了“生态系统服务功能”概念并列举了生态系统对人类的环境服务功能; 1977年，Westman提出“自然的服务”概念及其价值评估问题，可视为早期对生态系统服务的研究。

1997年，生态学家和经济学家都发表了关于生态系统服务价值的文献，开启了对这一问题的研究。其一是康斯坦扎的团队1997年的研究，将生态系统服务分为17类，他以生态学家的背景对全球生态系统服务价值存量进行估计，对生态系统服务价值研究具有开拓意义；其二是戴利1997年的研究，他将生态系统服务分为13类，以经济学家的背景解释生态系统服务。

2005年，联合国发布《千年生态系统评估报告》（Millennium Ecosystem Assessment，简称MA），国际千年生态系统评估项目组的专家们将生态系统服务划分成供给服务、调节服务、文化服务和支持服务四大类（见表1-2），这一分类被认为是一个重要的发展，该分类有利于开展生态系统服务价值的计量，尽管依然会存在某些类型的服务在计量上的重合。

四 陆地生态系统保护面临的挑战

陆地生态系统保护面临的挑战原因是人类利用的度和量与生态系统变化之间的时空不匹配性，换句话说，是经济发展核算尺度与生态系统变化尺度存在差异，例如，在持续的气候变化中，人类行为的不适应性给生态系统造成负面作用。陆地生态系统正面临自然资源的枯竭和环境退化产生的不利影响，包括一些国家和地区的森林覆盖率下降、持续存在的草原退化、土地沙化和荒漠化、生物多样性变化，使人类面临的各种挑战不断增加和日益严重。为此，社会和经济的发展离不开对地球自然资源进行可持续的管理。

第一，森林覆盖率下降。在过去的几十年间，中国的森林覆盖率呈现出稳步上升的态势；与此同时，非洲大陆不少国家的森林覆盖率却是持续下降，部分拉美国家、亚洲国家也出现森林覆盖率下降的现象，数据显示，森林覆盖率下降主要出现在发展中国家。

第二，草原退化。退化性是天然草原的主要经济特征。由于天然草原生态系统的质量决定于气候条件和利用方式，草原植被的盖度、高度和鲜草产量与降水情况具有直接关系，放牧畜牧业生产中如出现与鲜草产量波动性不相适宜的利用方式，便会造成当年的草原过载，持续的或者比较严重的过载会导致草原退化。

第三，土地沙化和荒漠化。荒漠化是气候变化与土壤利用的结果，表现为土地沙化和荒漠化。根据联合国的数据，全球荒漠化土地面积为3600万平方公里，每年还在以5万～7万平方公里的速度扩展。

第四，生物多样性变化。生物多样性变化表现为物种的消失和外来物种的入侵。生物多样性受威胁的现状如下。①世界自然基金会发布的《地球生命力报告2014》显示：仅在过去40年间，全球野生动物数量就减少了一半以上，物种灭绝速度已经超过自然灭绝速度的1000倍。②部分生态系统功能不断退化，例如，我国由于利用方式与气候变化共同影响而出现草原退化、内陆淡水生态系统受到威胁以及部分重要湿地退化等现象。③根据全国野生动植物资源调查结果，我国87.7%的野生动物种群由于栖息地缩减、割裂、质量下降、被人为活动干扰等原因，生存空间不断受挤压，不少濒危物种的栖息地、鸟类集群活动区域及迁飞通道面临土地开发、农业开垦、环境污染等威胁。