2.1 河流生态系统基础理论研究

2.1.1 河流生态系统结构和功能

河流生态系统是一个结构非常复杂的系统，根据组成河流生态系统的基本条件及各要素的功能和作用可以分成3个结构。

（1）空间结构：主要反映河流的水文地理、地貌、形态。如水系组成，河网、湖泊、沼泽、海洋河口及其连接方式；河道地貌形态，如顺直河道、弯道、汊道、江心洲滩、岸滩湿地；河道纵横断面形态，如纵横断面形状、比降、河宽、水深。

（2）物质结构：非生物物质，如水、泥沙、溶解质；生物物质，如动物、植物、微生物、生物种群及群落。

（3）能量结构：太阳辐射、水流的位能、动能、海洋潮汐能的转换变化及水体间热能交换。

河流生态系统是一个完整的连续体，上下游和左右岸构成一个高度连通的、完整的体系，其功能可分为自然功能和社会功能。河流生态系统的服务类型及其功能见表2-1。

2.1.2 河流生态系统相关概念

在河流生态学范畴内，相继提出了一系列的概念和理论，这些理论为河流生态系统修复以及水库生态调度提供了理论基础。下面主要介绍与水库生态调度有关的相关生态概念。

（1）河流连续体概念（River Continuum Concept）：应用生态系统的观点和原理，把由低级至高级相连的河流网络作为一个连续的整体系统对待，强调生态系统的群落结构及其一系列功能与流域的统一性。这种由上游的诸多小溪至下游大河的连续，不仅指地理空间上的连续，更重要的是指生态系统中生物学过程及其物理环境的连续。按照河流连续体理论，不规则的线性河流单向连接，下游河流中的生态系统过程同上游河流直接相关。河流连续体概念概括了沿河流纵向有机物数量和时空变化、水体摄食功能类群的结构和资源的分配，使得河流生态系统特征的预测成为可能。根据这一概念：在源头或近岸边，生物多样性较高；在河中间或中游因生境异质性高生物多样性最高；在下游因生境缺少变化而生物多样性最低。河流连续体概念河流生态系统作为一个整体对待，对河流进行流域一体化的综合管理的概念非常关键。因此，在开展水库生态调度时候，应该将河流系统看作一个整体进行研究。

（2）洪水脉冲概念（Flood Pulse Concept）：主要描述河道水流进入洪泛平原的涨落的季节变化过程，生物适应该过程，湿地也依赖该过程；洪泛湿地的生物和物理功能依赖于江河进入湿地的水的动态，洪泛湿地上植物种子的传播和萌发，幼苗定居，营养物质的循环，分解过程及沉积过程均受洪水过程影响；河流生态系统的主要生物过程包括生产、分解和消费均由洪泛平原驱动。洪水脉冲理论认为，河流的脉冲式变化是河流洪泛区生物区系最主要的控制因子，洪泛区与河流主河道之间的侧向水力联系，以及洪泛区内部的营养物质循环，与河流连续统理论的营养螺旋相比，对河流洪泛区系统生物区系的作用更为直接。洪水脉冲实际上是水文事件中的一个特殊事件，其属性包括洪水量级、洪泛范围、脉冲时间、淹水时间、脉冲形状，可预见性等，在河流生态系统理论中，从恢复的角度洪水脉冲概念是最重要的。在开展湿地恢复时，一方面应考虑洪水的影响，另一方面可利用洪水的作用，加速恢复退化湿地或维持湿地的功能。

（3）序列不连续体（Serial Discontinuity Concept）：主要是针对人类活动造成河流连续性破坏而提出的理论，河流不连续包括河床地貌的不连续、水文要素的不连续、水力学条件的不连续以及生物种群结构和生态系统不连续等。如水库蓄水造成河流水文要素的不连续，表现在河川径流在时间上重新分配，下游河道径流变化幅度有所减小，季节性变化减弱，洪、枯水时间改变，年平均径流量和洪水频率减小等。同河流连续体概念相比，序列不连续体在河流生态学的理解方面是既有继承又有发展，主要表现在：首先，它强调了人为干扰（如水库等）对河流系统的影响，比较真实地反映了客观现象；其次，它继承并且发展了河流连续体概念；第三，它揭示了水库存在的前提下河流生态系统的一些变化规律。

（4）Shelford耐受性法则（Shelford's Law of Tolerance）：在最小因子法则的基础上提出的，该法则认为生物不仅受生态因子最低量的限制，而且也受生态因子最高量的限制。这就是说，生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子耐受范围，其中包括最适宜生存区，其中，生态因子是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气和其他相关生物等。限制因子是指在众多的生态因子当中一种或少数几种因子限制生物生存和繁殖的关键性因子。而耐性限度是指生物物种能够在环境条件一定范围内生存和繁殖也即生物种在其生存范围内，对任何一个生态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度，耐性限度曲线图如图2-1所示。一般生物耐受范围包括最适宜生存区、生理受抑区和不能忍受区，不同生物的耐受范围一般是不相同的。

除了以上基本理论概念外，还有许多相关理论概念，如中度干扰假说概念、生物多样性概念、地带分布概念、营养螺旋概念、河流水力概念、河流生产力概念、流域等级概念等，这里不一一介绍。

2.1.3 水库蓄水对河流生态系统的影响

水库拦蓄河流改变了原来自然生态系统的组成与结构，阻断了生态系统的物质与能量循环，必然会对河流生态系统造成某些影响，其影响主体既包括生物个体，也包括生物群体甚至整个生态系统。水库对河流生态系统的影响研究是进一步开展水库生态调度研究的基础依据，这也是近几年来人们关注和研究的热点问题。

水库对河流生态系统的影响主要表现在非生物要素和生物要素两个方面，同时根据其影响等级可以分为3个层次，如图2-2所示。

第1级影响是水库修建对河流水文特征、水质变化的影响，泥沙含量、能量、物质（悬浮物、生源要素等）输送通量的影响。具体表现在：河道下泄流量减少、相应流量变化、淹没范围、历时和频率的变化；水库拦沙使得下泄泥沙含量减少，浑浊度降低；水库及下泄水体溶解氧含量、氮含量、pH值、营养物等的改变。

第2级影响是河道结构（河道形态、泥沙淤积、冲刷等）和河流生态系统结构及功能（种群数量、物种数量、栖息地等）的变化。具体体现在：河道的冲刷或淤积抬高；污染物含量增加导致浮游生物数量的增加；附着水生生物数量的增加；带根植物和漂浮植物数量的增加；洪水减小使依赖于洪水变动的物种受到负面影响，洪泛区内营养物补充减小会使土壤肥力减小。

第3级的影响是两者的综合效应，是水库对河流系统生态效应的最终体现。具体表现在：水情和物理化学条件（如水温、浑浊度和溶解氧）的变化使得微型无脊椎动物的分布和数量发生显著变化（通常是种类减少）；由于洄游通道被堵以及水情、物理化学条件、初级生物和河道地貌等发生变化，鱼的数量显著变化；因洪泛区动物栖息地环境的变化和河道通路阻断引起鸟和哺乳动物数量的变化。

河流生态系统响应的3个层次表现出层层递进的关系，因此，研究水库对河流生态系统的影响，首先必须研究水库修建后河流水文、水力学学要素、泥沙、河床地形、水质和水温等生境要素的变化规律，这是研究水库建设对河流生态系统影响的重要基础。

2.1.3.1 水库对非生生物要素的影响

从河流生态系统整体出发，水库对非生生物的影响主要包括对水文、泥沙、水质、河流地貌形态等的影响，本节从以上几个方面分析水库蓄水后各个要素的变化情况。

（1）水库对河流水文水力要素影响。流速、流量以及水库的泄流方式、频率等对河流物理、化学和生物特征的影响具有重要作用，其中水力特性对河流生态系统具有决定作用。水库蓄水对河流流量的调节，使下游河道流量的模式发生变化；大、中、小型水库的运行方式将产生不同的泄流方式（浅层泄流、深层泄流、溢流等），影响河流原有物质、能量、生态系统结构和功能，其影响程度取决于水库的调度方案、泄流位置、溢流堰特性、蓄水库容、泥沙沉积以及流域地貌等。水生生物生态系统的生态平衡依赖于河道平均水流、大小流量的频率等。河流季节的流量变化，便于鱼类产卵、迁徙，为河边生物栖息地和洪泛平原的沼泽地、地下水补给水源、营养物质。建库引起河流水力条件的改变，导致河流、河岸、洪泛平原等各类生态环境产生相应的变化，进而对河道地貌形态和河床地质的稳定性产生间接影响。

（2）水库对河流泥沙的影响。水库修建阻断了天然河道，导致河道的流态发生变化，改变了河流的泥沙运动规律进而引发河流上下游和河口的水文特征发生改变，这是建库带来的最大生态问题之一。河流水流速度降低，河水挟沙能力减弱，水体种的悬浮物或多或少地沉积下来，不仅影响到航道的运用，而且减少水体的库容，影响水库的使用年限。水库的回水沉积作用对河道形态也有影响，泥沙沉积在水库底部，形成一个回水三角洲，此外，下游泥沙输沙量急剧下降，泥沙的颗粒极配发生改变，水库清水下泄也会冲刷河床、河岸，河流地貌形态发生改变，导致水生生物生境发生改变。输水、输沙条件的变化也导致其携带的营养物入海量的变化，改变了河口区的理化特性和生态平衡条件，影响鱼类种群的数量，导致渔业产量下降，破坏了三角洲湿地生态系统，减少了生物多样性，引起水体自净能力的下降，可能导致河口区污染加剧。

（3）水库对水温的影响。水库蓄水以后，它不仅可以调节天然河流流量的变化，而且还对库区内的热量起到调节作用，水库水温分层的变化取决于各水库当地的气候条件、入流水温、水库的运行管理方式、取水口的位置和形式、进出水量等各方面的情况，因此各水库表现出不同的水温分布形式。对于分层性水库，从水库不同高程出流的水质有很大差别，其中夏季从分层水库表层下泄的水体溶解氧高，水温较高，水质较好，但是营养缺乏。而从深水层下泄的水多含有大量离子成分、溶解氧低的低温水，使下游水质变坏，许多营养物质可使得下游富营养化严重。水库下泄低温水对下游水生生物产卵繁殖生长以及工农业生产带来一系列的影响。

（4）水库对水质的影响。水库形成后，库区流速减小，水库的沉清作用显著，有利于削减溶解矿物质，减少浑浊度和生化需氧量，增加营养物质浓度。水库建成后，河流的稀释自净能力降低，入库支流河道污染加重。水库温度一旦出现分层，水库形成一种密度屏蔽，使底层冷水层变成厌氧微生物层。库内不溶解的固体物质沉降在库底产生富集现象。库底浮游生物较少，缺乏氧气。库周围污染源进入水库，经水库作用，使水质变化更为显著和激烈。此外，大坝建成后，在泄洪过程中，水与空气中的气体混合后一起释放到坝下的深潭中，在流体静力压的作用下，空气以气泡的形式溶解到水中，使下游水域形成气体过饱和状态，不仅能致鱼类气泡病，而且会给水生生物带来严重的危害，因此这些问题都应该重视研究。

（5）水库对河流地貌形态的影响。水库蓄水拦截了大部分沉积物，下游河道由于冲刷变深变窄，使得沙洲、河滩和多重河道交织在一起的蜿蜒河流变成单一河道的河流，还使得河岸带不稳定，出现坍塌现象。靠近水库下游的河床降低之后，会使附近的平原地下水也下降，增加了土壤的盐渍化。同时，水库下游被冲走的泥沙在更下游沉积下来，又抬高了河床。此外，水库下游泥沙含量减少，导致了河口三角洲、冲积平原和海岸线不断退缩，使得滨海地区受到了严重侵蚀。

2.1.3.2 水库对生物要素的影响

水库对生物要素的影响，主要是对陆地植被、藻类等水生植物、浮游生物、初级生物、无脊椎动物、鱼类、鸟类以及哺乳类动物的影响。根据生物分类，简单介绍一下水库蓄水的生态影响。

（1）水库对植物的影响。首先水库蓄水淹没大面积陆地植被，对这些植被造成永久性破坏；对于水生植物的影响，水库形成的前几年，对浮游植物区系组成、生物量、初级生产力等都产生影响，常因藻类的大量繁殖而加重水库的富营养化，影响水库的水质；对高等水生植物的直接影响主要是淹没，间接改变了水域的形态特性、土壤、水的营养性能、水位状况和原始种源，而影响了高等水生植物的生存和生长。

（2）水库对水生生物的影响。水库蓄水，水域由河道型变为湖泊型，使得水生动物的区系组成发生了变化。对浮游生物，浮游生物数量大为增加；对鱼类的影响较大，主要有迫迁，即水库蓄水和泄水淹没和冲毁鱼类原有的产卵场地，改变产卵的水文条件，对洄游鱼类的阻隔，大坝切断了天然河道或江河与湖泊之间的通道，使鱼类觅食洄游和生殖洄游受阻，对鱼的伤害，鱼类经过溢洪道、水轮机等，因高压高速水流的冲击而受伤和死亡；对于底栖生物的影响，主要是建库后水文条件、水温、水质和底质的变化对底栖生物组成及生物量的影响。

（3）水库对鸟类和哺乳类动物的影响。水库修建后，水域面积扩大，对水禽等繁衍有利，良好的生境会促进其数量和种类增加，然而一些以陆生植物为栖息地的野生动物被迫迁徙，影响到动物生存和繁衍。同时鸟类和哺乳动物的重要栖息地如洪泛平原、湿地等由于水库修建后，面积减少或者消失，导致越来越多的哺乳动物等物种因其生存和生活空间的丧失而面临濒危或灭绝，繁殖能力下降，种群数量和质量减少和退化。