人为什么会感到倍儿爽？大脑中的哪个区域操控着你的愉悦感？神经生物学带你“解剖”快感。

快感实验室

在秋季的某一天，奥尔兹和米尔纳对其中一只老鼠做微电极实验，观察其中脑网状系统。该系统居于大脑中线的位置，其基部尾端形成了脑干。曾有研究人员发现，网状系统主要负责睡眠和唤醒的周期功能。令人惊讶的是，他们在手术中竟埋错了电极的位置，位置尽管有误，但还是在老鼠大脑的中线上，只不过稍微靠前了一点儿，而这个区域则通常被称为“中隔”（septum）。

随后，实验人员把老鼠放到一个大长方形箱子里，让它自由奔跑。箱子的四个角落分别标记为A、B、C、D。每当老鼠跑到角落A时，奥尔兹就立即按下按钮，通过事先植入的电极给老鼠施加一次短暂、温和的电击（与身体其他部位不同，大脑组织没有疼痛感受器，所以电击不会造成颅内疼痛）。经过几次电击之后，老鼠不断地跑到角落A，直到最后在另一个角落睡着了。第二天，这只老鼠似乎更钟情于角落A，奥尔兹和米尔纳对此感到兴奋不已：他们认为埋有电极的脑区在受到刺激时，能引发生物体的好奇心。但是，进一步的实验结果表明情况并非如此。在实验中，老鼠已经习惯跑到角落A去获得电击。于是，为了诱使老鼠离开角落A，只要它朝角落B的方向“走”一步，实验者就会施加电击。这个办法挺管用——老鼠不到5分钟就开始习惯跑向角落B。进一步的研究发现，只要实验者适时施加电击，老鼠就会跑到箱子的任何一个角落——先用短暂的电击吸引老鼠到目标位置，等老鼠到达目标位置后再施加较长的电击刺激它。

很多年前，心理学家斯金纳（B. F. Skinner）就设计了操作条件箱（operant conditioning chamber），也叫作“斯金纳箱”（Skinner box）。箱子里设有一个杠杆，只要动物按压杠杆，就会获得一个强化刺激（reinforcing stimulus，如食物或水）或者是一个惩罚刺激（punishing stimulus，如电击脚部产生的疼痛）。被放入斯金纳箱的老鼠不仅很快就学会了按压杠杆来获得食物奖赏，而且还能躲避电击惩罚。奥尔兹和米尔纳稍微修改了斯金纳箱的设置，老鼠在按压杠杆后可以通过事先植入的电极直接获得大脑刺激。两人的研究发现也许是行为神经科学史上最激动人心的一幕：老鼠为了获得大脑刺激，竟然可以在1个小时之内按压杠杆达7000次。它们不是为了刺激大脑的“好奇中枢” （curiosity center），而是为了刺激“快乐中枢”（pleasure center），这个奖赏回路带来的刺激比任何其他刺激都要强烈。一系列后续研究的结果显示，与食物和水相比，老鼠更喜欢愉悦回路的刺激，即便老鼠处于饥饿或口渴的状态也是如此。渴望自我刺激的雄鼠会不顾旁边发情的雌鼠，一次又一次地穿过会产生脚部电击的栅栏，去按压杠杆；雌鼠则会放弃照顾自己新生的幼鼠而持续按压杠杆。有些老鼠居然可以在24小时内，平均每小时自我刺激2000次，并且除此之外什么事也不干。为了不让老鼠饿死，研究人员不得不把它们从箱子里移出。这小小的杠杆成了老鼠的最爱（见图1-1）。

图1-1 老鼠自我刺激愉悦回路

注：老鼠大脑中内侧前脑束愉悦回路的不同位置事先被植入电极，当老鼠按压杠杆时，就有短暂的电流通过电线刺激电极。这个装置还能根据实用性做出调整。例如，电极的设置可以使老鼠为了获得某个刺激而多次按压杠杆。另外，也可将空针与电极一起植入老鼠大脑内，然后将药物直接注射到愉悦回路。

资料来源：Illustration by Joan M. K. Tycko.

进一步的研究设置系统地改变了植入大脑电极尾端的位置，以便确认大脑奖赏回路的地图。实验结果表明，刺激大脑外部和上部的表面皮层（主要负责感觉和运动功能）并不会产生奖赏刺激，此时老鼠只是随机地按压杠杆。但在大脑内部深处，与奖赏有关的区域并非只有一个，而是有一组互相连接的结构组成了奖赏回路，它们全部靠近大脑基底并集中分布于中线位置，包括腹侧被盖区（ventral tegmental area）、伏隔核（nucleus accumbens）、内侧前脑束（medial forebrain bundle）、中隔、丘脑（thalamus）和下丘脑（hypothalamus）。后面的章节将会详细介绍这些区域，但这些区域产生奖赏刺激的程度却不相同，例如，刺激内侧前脑束愉悦回路的某些部分可以促使老鼠在1个小时内按压杠杆达7000次，而刺激另外某些区域却只能引发老鼠每小时200次的按压。