1969年11月的一个晚上,夜色沉沉。月光在树林间闪烁,在干干净净的地面上投射下鹅卵石和细枝条的影子。一扇金属门倏然打开,放出了两只老鼠,宛如格斗士被放进了罗马斗兽场。黑暗中它们两个如赛跑般到处寻找藏身之处,但最后只有一只老鼠能活下来。原来,在头顶的树枝上正蹲着一只虎视眈眈的猫头鹰。它死死盯住其中一只老鼠,优雅地俯身冲下,悄无声息之间手到擒来。前一刻还有两只活物,下一刻就只剩地上的血滴见证这刹那间的杀戮了。
6个混凝土外壳箱体并排放在一起,外面均裹着铁丝网,猫头鹰就被困在里面。足足有4米宽、9米高的空间,对老鼠来说,感觉就跟你我走进哩高球场一样。6个笼子都一样,唯一的区别是,其中3个中的土壤是从旁边的野地里挖过来的,颜色黝黑。而另3个笼子中放的是从海边运来的白色沙土。每个笼子里都待着一只伺机而动的猫头鹰。在南卡罗来纳的夜色下,总共大约有600只老鼠被一对对地放出来:一只灰色、一只白色,生死时速就这样一遍遍地上演着。如此大费周章,只为回答一个问题:猫头鹰会先抓什么毛色的老鼠?
猫头鹰是捕鼠能手。它在吞食猎物的时候,会将无法消化的部分连皮带骨地裹在一起吞进胃里,回头再反咳出一颗颗紧密的小球。生物学家勤勤勉勉地收集、检索着猫头鹰吐到地上的这些小球,通过统计、辨识其中的骨头,可以得知猫头鹰在某一天的进食情况。一只猫头鹰一晚可以吃掉4~5只老鼠,一年下来就是1000多只。视地域不同,猫头鹰能吃掉10%~20%不等的鼠辈,也就是说,全世界的老鼠最多有1/5丧命于猫头鹰爪之下。
然而,尽管有诸多像猫头鹰这样的捕食者强敌四伏,灰背鹿鼠仍然在美国东南部的大地上茁壮成长着。它们的足迹遍布废弃的玉米地和棉花田、树篱墙边、林中地上,还有各式各样的灌木丛。在海岸边杂草丛生的沙丘里,甚至在亚拉巴马和北佛罗里达的近海岛屿上,都能够发现它们的踪影。
20世纪20年代中期,弗兰西斯·伯特地·萨姆纳(Francis Bertody Sumner),当时最伟大的鼠类生物学家,注意到在佛罗里达海岸上出现了一种稀奇的白色老鼠。他奔走于鼠群之间,一丝不苟地对一代又一代老鼠进行采样。萨姆纳捕获了部分老鼠带回实验室继续饲养,对其余的则都进行了剥皮处理,收藏在博物馆内。这些样本呈现出来的特点非常显著:凡内陆地区的鼠群的皮毛都是深灰色的。这些老鼠住在铺有碎秸秆的田地和林中空地里,主要分布在亚拉巴马、田纳西、南卡罗来纳、佐治亚和内佛罗里达,与美国其他地方的田鼠没什么区别。而凡是聚集在海岸线内外沙质土地上的鼠群,皮毛就都是白色的。如果从内陆地区向海岸线行进,你就会发现一条明显的分界线,老鼠的毛色在这里产生了从灰色到白色的突变。而这条分界线宽度约60公里,轮廓延伸和海岸线几乎一模一样。
萨姆纳发现,分界线中土壤的颜色变化的趋势也是一样的。内陆地区的土壤呈灰色,充斥着腐烂植物产生的有机残渣。而在靠近海岸线的地方,土壤则呈沙白色。在有些地方,老鼠藏身的沙丘是由被海水反复漂白的沙子组成的,看上去就像一座座白色糖霜状的冰山。20世纪90年代以后,哈佛大学的两位生物学家,琳恩·马伦(Lynne Mullen)和霍皮·霍克斯特拉(Hopi Hoekstra)重演了当年萨姆纳的工作。同样的模式仍然存在。土壤颜色从灰色变成白色,与此同时,老鼠的毛色也从灰变白。灰色老鼠与白色老鼠分别分布在内地和海岸区域。
除了毛色以外,内陆鼠与海岸鼠几乎相差无几,就连它们打地洞的方式都一样,都是先以某个角度斜插入地,再平行进入一个位于地表以下30厘米左右的巢穴。许多地洞还带有一个“逃生出口”,也就是一条从巢穴延伸出的垂直向上的管道,靠近地表的那头在距离地表二三厘米的地方打住。遇到有蛇或者黄鼠狼鬼鬼祟祟地在地洞附近转悠的时候,老鼠就可以启动“爆破”,冲出最后的这段薄土,逃之夭夭。它们的食物种类也相差无几,无外乎昆虫、种子,偶尔有些浆果、蜘蛛什么的。总而言之,两者的相异之处只有毛色。那么,为什么会这样呢?
这也正是上文提到的那个1969年11月开展的实验想解决的问题。唐纳德·考夫曼(Donald Kaufman)是这个博士论文实验的实施者,他不厌其烦地将深色和白色皮毛的老鼠一遍遍放出笼子。然后,猫头鹰负责杀戮,考夫曼负责记录。结果表明,土壤颜色和老鼠毛色都有影响。在深色土壤上,浅色老鼠最易被杀,反过来,在白色沙地上,灰色老鼠运气最差。还有一些细微之处,例如,深色土壤上的白色老鼠在漆黑的夜晚最倒霉,它们的毛色会与周围的环境产生强烈的反差。而到了月光明亮的夜晚,白色的土壤又会将深色皮毛的老鼠衬托得分外显眼。老鼠的命运与月光及周围环境都有关,但整体模式仍然确凿无疑:谁跟背景环境格格不入,谁就将大祸临头。
霍皮·霍克斯特拉和她的同事们则接过接力棒,继续展开研究。这一次他们追踪了决定老鼠毛色的基因及其突变。只要能找到引起老鼠毛色变化的分子机制,他们就能够精确地重现老鼠的进化过程。大多数灰背鹿鼠的毛色是深色的,与它们居住的环境浑然一体,比较容易通过自然选择的考验。在过去的某个时间点上,大概是几千年前吧,内陆鼠迁徙到了墨西哥湾和大西洋沿岸区域的空旷地带,摇身一变成了海岸鼠。老鼠们照旧打洞,只不过这一次它们遇到了沙丘和草堤,居住环境发生了巨大改变,于是深色的海岸鼠就突然成了和尚头上的虱子。
海岸鼠身上与黑色素分泌有关的基因有两个,其中的一个或者两个有时会发生突变。携带突变基因的老鼠会与其他个体产生少许不同(人们常说的等位基因开始发挥作用),毛色会变得更浅一些。这样的老鼠在近海区域有更大的生存概率,所以其幼代的数量会逐渐多起来。假以时日,携带新旧基因的老鼠数量此涨彼消,直至深色老鼠彻底绝迹,整个种群改头换面。
到目前为止,我们谈论的都是与伪装有关的故事。这本书以伪装这个话题起头,多少有些奇怪。但实际上,武器并不都是进攻性的,它本身就有很多种形态。让我们以步兵为例来看看各式各样可以增强作战能力的装备。步兵配备有各种专业化武器,如榴弹发射器、自动武器(SAW),以及配备了可装卸刺刀的M4卡宾枪等主武器。除了这些,士兵们还要带着杀伤手榴弹、匕首、食物、饮用水、急救包,穿着护甲(由精制凯夫拉材料制成的防护衣,可防弹、隔热),戴着头盔,而士兵身上的制服,即“迷彩服”,其颜色、图案都与周围环境十分相似。
上述的很多装备都是用于防御而非进攻的,但它们的重要性绝不逊色,从这个意义上讲,它们也是武器。尽管本书主要探讨的是各类极致的武器,也就是在军火库中陈列的那些最大型的工具,但是别忘了,它们正是从其他类型的武器演变而来的。本章中我们主要讲解的是与迷彩服、护甲相仿的武器的功能,到第2章,我们再来说说那些动物身上轻型、便携的武器的表现。通过对这些动物的深入研究,我们就可以对自然选择和进化的进程了然于心。而这一切都和人造武器有着异曲同工之妙。
很明显,士兵和老鼠之所以都要尽量与环境融为一体,原因完全相同。想想看,夜战正酣,士兵们却穿着雪地迷彩大肆招摇是个什么效果。早在2003年,美国军方就采用了与考夫曼完全相同的方法,分别针对市区、沙漠、林地等各种环境测试了超过一打的颜色与图案,目的就是为了找出最不易被发现的组合,从而确定军队迷彩服的样式。在夜间测试中,人们得出了与考夫曼相同的结论:在月光皎洁的环境里,颜色越深反而越致命。对进攻的一方而言,现代条件下的士兵和猫头鹰所处的形势很相像,借助于诸如谷歌眼镜之类的技术,人类已经具备夜视能力。所以,在迷彩服的设计里,黑色已经被坚决彻底地剔除了。
可见,猫头鹰选择猎物和军队选择制服没什么不同,动物种群和军队都在朝着最佳伪装效果的方向进化。但是,大规模生产必定受到政治、经济因素的影响。军队也无法为每一种环境都设计一种最佳迷彩效果,所以还是采用了单一的、通用的迷彩图案(Universal Camouflage Pattern,简称UCP)。
这种做法对生产和运输等后勤任务有利,却也导致军队在某些本应不露形迹的场景下暴露自己。想想看,老鼠进化的结果是形成了两大毛色体系,仅有一种毛色是行不通的;对人类而言,多样的战场环境也决定了绝不可能存在通用的、万能的迷彩图案。
矛盾说来就来,2009年,所有人都意识到了通用迷彩图案在阿富汗战场上的糟糕表现。美国军队匆忙赶制出了所谓的“持久自由行动迷彩”(Operation Enduring Freedom Camouflage Pattern,简称OCP),并在2010年投放于阿富汗战场。特种部队是无须考虑大规模生产的限制的,他们一直是根据任务需求来定制军服的。其他国家军事部门的做法也大同小异。
战场上的生死厮杀相当于在对军服进行一次次的自然选择,各种版本轮番登场,表现各有千秋,表现最好的版本自然会被留下来(通常是这样)。尽管整个发展史中间有些反复,但所有人都同意现代军服更高一筹,而且从历次战争来看,第二次世界大战强于第一次世界大战,当代战争强于朝鲜战争、越南战争。
无论是蜥蜴、形似鹅卵石的沙漠甲虫(desert beetles),还是拟态枯叶的巨型美洲大螽斯(giant tropical katydids),都是同一个进化过程的产物。换句话说,是那些以视觉搜索为捕食手段的捕猎者造就了这些擅长伪装的动物。受捕猎者的激励,这些伪装者不仅要将自己的体表颜色融入背景之中,还要改造自己的行为模式。它们的一举一动都生死攸关,或行走、或飞翔,如果不合时宜地从藏身之地仓皇逃出,甚至只要是姿态有异,都会置自己于险境。
一只螽斯,静止的时候酷似枯叶,可如果它在光天化日之下飞过空旷地带,那就无异于在向敌人通风报信。实际上,螽斯是夜行动物,白天它们都趴在树枝上,看起来与树叶毫无二致。如果一定要昼行,它们会采取一种横移的方式,看起来就像是树叶在微风中左右摇摆。如果把它们放在一张平坦干净、一览无余的桌面上,这种移动的方式就显得非常诡异。然而,把它们放在丛林之中,隐身效果就十分完美。所以,形状、颜色和移动方式三者组合在一起,形成了螽斯的完美伪装。
老鼠的毛色会和土壤尽量靠近,螽斯拟态树叶,这些都还算是一种被动防御,很难完全展示武器本色。动物世界里,还有许多其他可被看作“杀着”的防御手段。例如,许多动物都拥有化学武器,它们各显神通,要么自行合成毒素,要么从食物中提取或者调制毒素。放出毒素的方式也都别出心裁,有些毛毛虫身上带有微小的、带刺的针状体毛,从体毛根部的腺体中可渗透出有毒浓液。箭毒蛙(poison-dart frog)将毒素保存在皮肤之内,网纹蝗(foam grasshopper)是从腋下释放出难闻的气泡,而投弹手甲虫(bombardier beetle)则采用的是从肛门喷射酸液的方式。
更多的动物会采用装甲来保护自己。就像古罗马的百夫长和中世纪的骑士经常炫耀自己的金属盾牌和胸甲一样,大量的动物体表都覆盖着坚硬的外壳,这个外壳宛如装甲板,可能由致密的头发、骨骼构成,也可能是像昆虫、蟹类那样由角素构成。一说起装甲板,人们首先会想到龟类和蟹类动物,实际上,处于装甲板庇护下的动物还有犰狳、穿山甲、球潮虫(pill bug)、龟甲虫(tortoise beetle)等(见图1-1),在早已灭绝的雕齿兽(glyptodont)、甲龙(ankylosaurs)等动物身上也能看到它的影子。
图1-1 采用“蜷缩”姿势保护自己的动物
在所有的防御型武器中,我个人最喜欢的是棘刺。棘刺由刃状的骨骼或角素构成,从侧翼和背部伸出,坚硬、锋利,足以割开捕食者的口腔或撕裂消化道的内壁。这种宛如匕首的武器保护着一大批动物,如豪猪(见图1-2)、刺猬、帝王蟹、刺鲀(也称豪猪鱼)、螽斯等。
图1-2 长有棘刺的豪猪
三刺鱼(见图1-3)巡游在欧洲和北美的沿海浅水区域。这种手指般大小的鱼类拥有两种防御型武器:一种是尖刺,表现为又硬又直的棘刺从背部和骨盆处伸出;另一种是护甲,表现为侧翼上整齐排列着的一排骨板。如同对灰背鹿鼠一样,生物学家们也针对三刺鱼展开了基因研究,以了解这些防御型性状产生突变的基因机制,这些基因决定了棘刺的长度、骨板的尺寸或数目等特征。他们又进一步分析了这些突变在自然选择之下到底是如何对武器的快速进化发挥作用的,只不过,这次科学家们研究的对象不是毛皮色素,而是骨骼的外生物(rigid bony outgrowth)。在后面的章节中,我们还会看到进化本身又是怎样为产生更大的骨骼外生物奠定基础的。
图1-3 淡水三刺鱼(上)和海水三刺鱼(下)
进化的故事都是从突变开始的,三刺鱼也不例外。某些三刺鱼在“制造”防御型武器上更加“努力”些,跟别的鱼类相比,三刺鱼在棘刺的长度和骨板的数目上更占优势。更长的棘刺会使三刺鱼难以被捕猎者下咽,就像一只狗的喉咙被鸡骨头卡住,而更多的骨板会让一个冒冒失失的天敌张口咬三刺鱼时吃更多的苦头。现实情况是,所有对三刺鱼展开的攻击失败率高达90%。但在捕食者发现上当,再把三刺鱼吐出来之前,它已经狼吞虎咽一阵子了。这时候,骨板就像是一块盾牌,可以最大限度地降低受伤程度。武器尺寸的突变对生存概率产生的影响就体现于此。
大多数三刺鱼生活在海洋环境中,它们所遇到的天敌都是一样的。而还有部分三刺鱼生活在淡水湖中,进化的故事在这里有了一个新的版本。淡水三刺鱼的出现更像是造化弄人,由于海平面上下波动,在水位高的时候,很多鱼类都涌进了内陆湖泊,而当水位下降时,它们就被困在了淡水环境中。新的环境意味着自然选择的另一番新的磨难,日久天长,它们的武器系统就发生了根深蒂固的变化。
化石是展示动物武器进化的好帮手。三刺鱼化石的储量极其丰富,在湖底的淤泥中层层叠叠地累积着无数鱼类的标本,为古生物学提供了无与伦比的研究材料。有关武器尺寸在岁月的长河中是如何变化的,都可以借此清清楚楚地呈现在人类面前。迈克尔·贝尔(Michael Bell)是石溪大学的生物学家,他和他的同事通过研究内华达湖床中的化石,将10万年的历史以250年的间隔进行切片,重现了淡水三刺鱼的进化史。
进化初期,即三刺鱼进化的10万年的前8万年,生活在内华达湖的三刺鱼几乎没有发展出任何保护性的武器系统,只长着一根背棘、一个雏形的骨盆棘以及非常少的侧骨板。但是到了第8.4万年,护甲突然成了湖中三刺鱼的标配,也就是说所有的三刺鱼都装备了3根长背棘和一根完全发育的骨盆棘。贝尔认为,这极有可能是海水鱼在那个时候大量涌入,导致以有无护甲为标志的两类三刺鱼共存了约100年,然后具有初期形态的三刺鱼就不见了踪影。然而,在接下来的1.3万年里,三刺鱼身上的护甲又开始退化了:棘刺越来越短,最终又回归了初期形态。历时10万年的进化在这里又回到了原点。淡水系和海洋系的三刺鱼之间形成了明显的分水岭。
时至今日,许多湖栖三刺鱼仍然处于刀枪入库的状态。英属哥伦比亚大学的多尔夫·施吕特(Dolph Schluter)及其学生发现,湖栖三刺鱼的天敌数目比起海栖三刺鱼来要少得多,进而他们认为自然选择对大型武器的要求要低得多,天敌越少,要求越宽松。另外,在湖水里制造一件护甲的代价要远高于在海水里,这主要是因为湖水中含有的骨骼生长所需的离子浓度比海水中低,而长成一块骨板需要经过一次离子矿化的过程。如果不需要装备护甲,三刺鱼就可以更早地进行繁殖,其后代也可以长得更壮一些。一切都刺激着湖栖三刺鱼要明白这样一个道理:如果过分追求长的棘刺和大的骨板,只能是得不偿失。
当然,每个故事都要有些小插曲,只不过对三刺鱼来讲,这个小插曲和进化的主旋律一致。丹·博尔尼克(Dan Bolnick)一直在研究华盛顿湖里的三刺鱼。他发现,这个湖里的三刺鱼一反常态地装备了较大的武器,而这种反常是在最近才发生的。要知道,至少根据1960年前后的采样结果,这个湖里的三刺鱼还和其他的湖栖三刺鱼并无二致。事出反常却有因,原来是人们加大了对湖水污染治理的力度,使得湖水的透明度大为提升。在这种特别干净的水质中,湖中引入的鳟鱼开始轰轰烈烈地捕食三刺鱼。原来如此!由此我们可以得知:更多的天敌会立即促使武器向大型化的方向进化。
人类的战士也要提防敌人的伤害,自古以来即是如此。三刺鱼和其他动物的护甲完全可以和人类的装甲相互比拟,其进化的原因和方向更是不约而同(见图1-4)。
图1-4 罗马军团士兵的护甲
人类最早使用的护甲是盾牌,起初由动物皮制成,后来是将皮革绷在木质盾牌上,再然后有了由皮革、织物、枝条制成的护身衣或木制护身衣。随着武器制造技术的不断发展,护甲也跟着推陈出新。人造武器最先是用火烤过的尖头棍棒,以及以石刃为矛尖的长矛。打制过的燧石可以用来切割肉体,但比较容易破碎。在几千年的时间里,硬质皮革也被发现和用于提供足够的保护。冶金术出现后,武器技术一日千里,首先是青铜,但缺点是比较软、容易变钝;然后就是铁,单纯的皮质护甲就难以抵抗这种武器。为了对付金属,皮质战服上开始出现金属环和金属片,无论是长枪还是短剑,无论是击杀还是劈杀,护甲都可以抵挡一阵。古希腊战士的装束是在皮质胸甲上覆盖打磨过的青铜板,古罗马军团则是将胸甲和层层叠叠的金属片缝合在一起,与鱼类的鳞片相仿(当然,战士们还要头戴头盔,手持盾牌)。
到了公元1100~1300年十字军东征的时候,由铁环串接而成的锁子铠甲成为欧洲战争中的标准装备。锁子铠甲可以防护人体免遭金属利器的刺穿,但还避免不了冲击力量带来的伤害。实战中士兵们常常在铠甲里面穿上厚厚的织物或皮革,铠甲外面则带有金属片和皮质护甲,还要戴上头盔。很快,人体的很多部位上都披挂上了铁板,如肘部、肩膀、腿部等脆弱区域。于是在14世纪末,全副武装的盔甲就完全替代了锁子铠甲,就如游戏《辉甲骑士》(knights in shining armor)中呈现的那样。一直到16世纪,火药和火器的出现才终结了盔甲的使命。
打盔甲诞生的第一天起,人造盔甲的进化就同样是好处与代价之间不断平衡的结果。武器越来越具杀伤力,盔甲的厚度和硬度就得随之不断提升,当然体量也会不断增加。另外,盔甲固然有保护作用,但它也使得士兵的机动性越来越差。一套锁子铠甲重约20千克,这还不包括厚厚的皮甲在内。单单一个头盔也重约9千克,头盔内部往往闷热无比,骑士们一般都是将其挂在前马鞍上,在战斗前一刻才将其戴上。金属板给武士们带来的负担也很重,一旦被打翻或者摔下马来,如果没人帮忙的话,这个全副武装的武士连爬都爬不起来。继而,16世纪末弓弩和长弓的出现已经让盔甲的效用大打折扣,直射人体的箭头完全可以穿透盔甲,而火药的普及则正式宣判了盔甲的死刑。回头想想三刺鱼的骨板,道理很简单:好处没了,代价就变得不可承受了。原则上讲,只要继续增加装甲的厚度,完全可以挡得住子弹,但这样的装甲肯定没有人能穿戴得动。这些情况最直接的后果就是:在人类历史上,护甲这种武器足足消失了400年,直到一种新产品的横空出世:凯夫拉。
从护甲的前世今生中,我们可以辨识出武器进化的所有关键进程:个体的武器装备各有不同;武器尺寸的区别会影响其载体的表现,这里的表现意味着:三刺鱼的存活、成长及繁殖,也包括人类战士的生存;于是,由于事关生死,武器的大小、形状都会激进地快速演进。天下没有免费的午餐,有时候代价太高,使用小型武器的个体反而会比使用大型武器的个体更具优势。在大多数时间里,对大多数武器而言,“更大”和“更好”两个方向的确是南辕北辙的。