二、愈合及成活的原理

（一）形成层 

形成层（图1-1）是位于韧皮部和木质部之间的一个圆筒状的细胞层，是一群薄层的幼嫩细胞。这个生长旺盛的形成层处在一个非常理想的位置，它从外侧韧皮部筛管的食物流中吸收营养，从内侧木质部导管中吸取水分和矿物质，因而分裂旺盛，向内产生木质部，向外产生韧皮部，使树木不断加长、加粗。在嫁接中，砧木和接穗形成层之间的紧密连接是嫁接成活的关键。

图1-1　形成层位置

（二）愈合及成活原理 

嫁接成活主要是砧木和接穗双方的形成层和薄壁组织细胞一起分裂，形成愈伤组织，使砧木和接穗彼此长在一起。其过程是当接穗和砧木接合后，两者的伤口表面受伤细胞形成一层薄膜，覆被着伤口，以后薄膜下的受伤细胞受到削伤刺激，分泌愈伤激素，刺激细胞内原生质活泼生长，使形成层和薄壁组织细胞旺盛分裂，生长柔软细胞，形成愈伤组织（图1-2）。

图1-2　愈伤组织

愈伤组织不断生长，填满砧木和接穗间的缝隙后，表面薄膜逐渐消失。由于砧木和接穗间的新生细胞紧密相连，才能使两者的营养物质由胞间连丝相互传导。输导组织临近的细胞也能分化成同型组织，产生出新的输导组织，这样砧木和接穗就相互连接，愈合成一个整体。这个过程在夏季需要10～15天，春季需要15～30天的时间。

砧木的根在土壤中吸收水分和矿质元素，沿木质部的导管上升，通过接合部输送到接穗，供给它制造营养物质；而接穗接受砧木输送的矿质原料转化为有机化合物，一方面满足自身生长需要，另一方面通过韧皮部的筛管向下输送，通过接合部到达砧木，供给根部用以生长发育，成为一株独立生活的新植株。

由此可见，形成层的活动对嫁接的愈合有着重要意义。嫁接愈合首先是砧木、接穗形成层的密接，其次是两者输导组织的形成。但是嫁接愈合成活的条件因树种的不同而有难易，凡是易产生愈伤组织的树种，嫁接就易成活。春季枝接时，苹果、梨等易产生愈伤组织，因此嫁接也易成活；而桃、大樱桃、杏、李等春季枝接成活率就稍低。含有单宁物质的核桃、柿等，以及髓部较大的核桃、葡萄等，愈合较为困难，所以春季枝接的成活率就不如苹果、梨等树种高。

形成层活动形成愈伤组织的能力与枝条的木质化程度也有一定的关系。如桃、大樱桃、杏、李、核桃、葡萄等春季枝接不易成活的树种，夏季芽接则成活率很高。

据观察，砧木与接穗结合后，尽管接合部的细胞群可以既包括砧木的，也包括接穗的，但砧木与接穗的细胞并没有真正的融合，而只是砧木与接穗细胞穿插结合。木质部成分横过接合线，排成连续的纵行，它们之间的结合仅仅是两种组织的交织和嵌合。