四、铁在动植物体的分布

（一）铁在植物体的分布

1.铁在植物体的含量分布

1860年植物学家J Sachs首先证明了铁是植物生长发育的必需营养元素，并且肯定了因营养缺乏而造成的植物生理性病害—缺铁黄化病。大量的研究已经证实，多数植物的铁含量在100～300mg/kg（DW）之间，而不同植物种类和不同植物部位则有一定的差异。水稻、玉米等主要种植谷物中铁含量一般比较低，为60～180mg/kg（DW），而这些铁主要分布在植物的茎节部位，叶片相对较少（表1-1）。Terry等报道叶片中60%的铁被固定在叶绿体的类囊体膜上，20%在叶绿体基质中储存，其余20%则在叶绿体外。当植物受到缺铁胁迫时，叶绿体基质中的铁大部分被再利用，类囊体膜上的铁和叶绿体外的结构铁分别损失51%和62%。在作物的籽实中，铁含量是相对比较低的，且存在结构部位的差异。小麦、玉米等主要谷物籽实的外皮中常常含有较多的铁，而常作为人类食物的胚乳、胚芽等部位的铁含量最低。CIAT的研究人员对1000份不同品种的豆类作物（来源于同一年同一试验田块）籽粒的铁含量分析，发现籽粒铁含量的变幅为34～89µg/g，平均为55µg/g。Graham等对132份小麦籽粒的铁含量分析中，同样发现不同品种的小麦籽粒铁含量存在着显著的基因型差异，铁含量的变幅为28.8～56.5µg/g，平均37.2µg/g±4.10µg/g。Gregorio等对939份不同基因型水稻进行铁含量的分析，同样发现铁含量存在着基因型差异，铁含量的变幅为7.5～24.4µg/g。笔者曾对长三角972个水稻基因型籽粒中铁含量分析发现，糙米中铁含量最低值为5.25mg/kg，最高值为20.55mg/kg，平均为13.49mg/kg；精米中铁含量最低2.2mg/kg，最高9.9mg/kg（表1-2）。

注：资料来源于郝虎林（2007）。

注：资料来源于何万领（2009）。

相对于其他植物，水稻铁含量比较低，同时水稻不同部位铁含量差异较大。水稻籽粒主要由稻壳和糙米组成，而糙米又包括皮层、胚乳和胚三部分，皮层包围在胚和胚乳外面。Juliano和Pedersen等的研究表明，水稻各部位中的铁含量以稻糠中居多，其次是稻壳、糙米和精米，其含量分别为8.6%～43.0%、3.9%～9.5%、0.2%～5.2%和0.2%～2.8%。周崇松等研究认为，稻壳中的铁含量要比大米中的铁含量高7倍，同时糙米中铁含量比精米中含量高。Chanakan等通过普鲁士蓝染色法对水稻籽粒中铁分布的研究表明，供试的11个水稻基因型均表现出胚部铁含量密集，且品种不同铁积累量不同。郝虎林采用SRXRF扫描法分别对一个铁低富集和一个铁富集水稻基因型进行铁分布检测发现，铁低富集基因型在胚乳层检测不到铁，只在颖壳和种皮区有分布；而富铁基因型在种皮和胚乳层分别显示出两个分布峰，且两个基因型在不同扫描点的铁含量与变化趋势差异显著（图1-1）。而目前人们所食用的稻米主要为糙米或精米部分。另外，在稻米去糙、碾磨、淘洗、蒸煮等一系列加工过程中可使铁大量损失，仅10%的铁可进入日常的饮食中。

植物体的铁含量与土壤铁含量及形态存在一定关系。研究表明，在土壤环境中铁主要以无机态形式存在，尤其是在氧化条件和中性到碱性土壤中，这些离子态的铁（Fe3+和Fe2+）的浓度非常低，约为10–10mol/L或更低。

2.铁在植物体的形态

叶片中全铁含量的9%以铁血红素形式存在，19%则以非铁血红素蛋白形式存在，主要包括铁氧还蛋白、类囊体组分、线粒体组分，（顺）乌头酸酶、硝酸还原酶、亚硫酸还原酶等。其余多以铁蛋白形式存在，铁蛋白含量约占叶片全铁含量的63%。基质中铁的再利用主要表现为植物铁蛋白含量的降低，基质中的铁蛋白是一种铁磷蛋白，作为一种铁的储库存在于叶绿体中，植物铁蛋白占叶片全铁含量的10%～35%。该比例的变化反映了植物的铁营养状况：介质供铁充足时比例较高，反之则低。植物不同部位也有类似趋势，生长旺盛的新生叶片叶绿体膜上的铁占较大比例，基质中的植物铁蛋白所占比例则较小，成熟叶片情况恰好相反。由此可见叶片中的植物铁蛋白含量并不是固定的，随介质供铁状况及自身代谢活性变化而显盈亏。

关于植物体内铁的价态问题，目前由于分析上的困难还没有定论，主要是由于在提取二价铁的过程中，有可能将三价铁还原而被提取，影响了测定的准确性。然而通过光谱分析发现叶片中大部分铁以高价态存在，主要是铁硫蛋白、细胞色素和植物铁蛋白；也有一部分以亚铁形式存在，如血红素合成过程中所需的亚铁。不同价态铁在细胞中的转变机理目前尚停留在以下假说阶段。

① 光合过程中的电子传递为高价铁的还原提供了还原剂。

② 高价铁的还原是紫外光造成的光化学还原过程。

③ 硝酸还原酶对高价铁起着还原作用。

④ 抗坏血酸上的某个官能团作用的结果。

然而上述各假说由于缺乏实验证据而一直没有被人们接受。

（二）铁在动物体的分布

动物体铁含量与动物的年龄、性别、体重、营养、体况及种类相关。体重90～100kg的育肥猪全身的含铁量为8～10克或全身铁的95～115mg/kg体重。成年大鼠全身约含有55mg/kg的铁。正常乳鼠约含45mg/kg或略低于此水平的铁。体内的铁大部分是以复杂的形式与蛋白质相结合，形成卟啉或血红素化合物，特别是血红蛋白与肌红蛋白；或者是非血红素蛋白质结合物，如Fe蛋白与Fe传递蛋白。在患有某种疾病的情况下，大量的Fe也可以Fe黄蛋白形式存在。血红蛋白及黄素蛋白酶素中的含Fe量共占全身含Fe量的1%以下。游离Fe离子在体内含量极少。新生动物体内的含Fe总浓度在品种方面有差异，而到达成年期，这种差异就逐渐减少。初生时这种差异反映在动物的肝脏中储Fe量与血液量血红蛋白中含Fe量的差异。在动物的器官中，肝脏与脾脏的含Fe浓度高，然后依次为肾、心、骨骼肌与脑，而后4种器官的含Fe量只达前2种器官含Fe量的十分之一到二分之一。肝、肾和脾中含Fe量的变化幅度很大，尤其在肝脏中Fe含量特别高。在患有疾病的动物中，其肝中含Fe总量有明显增加，可达10g之多。在血色素病的后期，集聚在动物体中的Fe可能达到50g。

与动物相似，铁在人体中的含量也依人的性别、年龄、体重、健康状况等而存在差异。一般来说，成年人体内含铁为3～5g。按人的体重来计，成年男子含铁约为50mg/kg体重，成年女子约为35mg/kg体重。尽管在人体内含量少，但分布广泛，几乎所有的组织器官中都有铁的存在。其中肝脏、脾脏中铁含量最多，此外，脑组织、心脏等也存在较多的铁。存在体内的铁按照功能主要分为两大类：一类为功能性铁，其中70%～75%以特定生理功能形式存在于血红蛋白、肌红蛋白及一些酶系统中，如细胞色素氧化酶、过氧化物酶及过氧化物酶等，在生物氧化还原反应、能量代谢以及运输氧等方面起着重要作用；另外25%～30%的铁以铁蛋白和含铁血黄素的形式储存于肝、脾、骨髓和肠黏膜中，称为储存铁。