习性和器官的使用与不使用的效应;相关变异;遗传
习性的变化可以产生出遗传效应,例如植物从一种气候迁到另一气候,其开花期便会发生变化。至于动物,身体各部构造和器官的经常使用或不使用,则效果更显著。例如,我发现家鸭的翅骨与其整体骨骼的重量比,要比野鸭的小;而家鸭腿骨与其整体骨骼的重量比,却比野鸭的大。无疑,这种变化应归因于家鸭飞少而走多之故。“器官使用则发达”的另一个例子是: 母牛和母山羊的乳房,在经常挤奶的地方总比不挤奶的地方更为发育。我们的家养动物,在有些地区其耳朵总是下垂的。有人认为,动物耳朵下垂是因为少受惊吓而少用耳肌之故,此说不无道理。
支配变异的法则很多,可我们只能模模糊糊地看出有限的几条。这些将在以后略加讨论,这里我只想谈谈相关变异。胚胎和幼体如果发生重要变异,很可能要引起成体的变异。在畸形生物身上,各不同构造之间的相关作用,是十分奇妙的,关于这一点,小圣提雷尔的伟大著作中记载了许多事例。饲养者们都相信,四肢长的动物,其头也长。还有些相关变异的例子,十分古怪。比如,毛白眼蓝的猫,一般都耳聋,但据泰特先生说,这种现象仅限于雄猫。色彩与体质特征的关联,在动植物中都有许多显著的例子。据赫辛格报道,白毛的绵羊和猪吃了某些植物会受到伤害,然而深色的绵羊和猪则不会。韦曼教授(prof. Wyman)最近写信告诉我一个很好的例子。他问弗吉尼亚的农民,为何他们的猪都是黑色的。回答说,猪吃了赤根(Lachnanthes),骨头就变成红色,而且除了黑猪之外,猪蹄都脱落了。该地一个牧人又说:“我们在一胎猪仔中,只选留黑色的来饲养,因为只有黑猪,才有好的生存机会。”此外,无毛的狗,其牙也不全;毛长而粗的动物,其角也长而多;脚上长毛的鸽子,其外趾间有皮;短喙鸽子足小,而长喙者足大。所以,人们如果针对某一性状进行选种,那么,这种神奇的相关变异法则,几乎必然在无意中会带来其他构造的改变。
各种未知或不甚了解的变异法则造成的效应,是形形色色、极其复杂的。仔细读读几种关于古老栽培植物如风信子(hyacinth)、马铃薯、甚至大理花的论文,是很值得的。看到各变种和亚变种之间在构造特征和体质上的无数轻微差异,的确会使我们感到惊异。这些生物的整体构造似乎已变成可塑的了,而且正以轻微的程度偏离其亲代的体制。
各种不遗传的变异,对我们无关紧要。但是,能遗传的构造变异,不论是微小的,还是在生理上有重要价值的,其频率及多样性,的确无可计数。卢卡斯(Lucas)的两部巨著,对此已有详尽的记述。对遗传力之强大,饲养者们从不置疑。他们的基本信条是“物生其类”。只有空谈理论的人们,才对这个原理表示怀疑。当构造偏差出现的频率很高,而且在父代和子代都能见到这种偏差时,那我们只能说这是同一原因所致。但有些构造变异极为罕见,且由于众多环境条件的偶然结合,使这种变异既见于母体,也见于子体,那么这种机缘的巧合也会迫使我们承认这是遗传的结果。大家想必都听说过,在同一家族中的若干成员都出现过白化症、皮刺或多毛症的事例。如果承认罕见而怪异的变化,确实是遗传的,那么常见的变异无疑也应当是可遗传的了。于是,对这个问题的正确认识应该是: 各种性状的遗传是通例,而不遗传才是例外。
支配遗传的法则,大多还不清楚。现在还没有人能说清,为什么在同种的不同个体之间或异种之间的同一性状,有时能够遗传,而有时又不能遗传;为什么后代常常能重现其祖父母的特征甚至其远祖的特征;为什么某一性状由一种性别可以同时遗传给雌、雄两性后代,有时又只遗传给单性后代,当然多数情况下是遗传给同性别的后代,尽管偶尔也遗传给异性后代。雄性家畜的性状,仅传给雄性,或大多传给雄性,这是一个重要事实。还有一种更重要的规律,我以为也是可信的,就是在生物体一生中某一特定时期出现的性状,在后代中也在同一时期出现(虽然有时也会提早一些)。在众多场合,这种性状定期重现,极为精确。 例如牛角的遗传特性,仅在临近性成熟时才出现;又如蚕的各种性状,也仅限于其幼虫期或蛹期出现。遗传性疾病及其他事实,使我相信,这种定期出现的规律适用的范围更宽广。遗传性状何以定期出现?虽然其机理尚不明了,但事实上确实存在着这种趋势,即它在后代出现的时间,常与其父母或祖辈首次出现的时间相同。我认为,这一规律对于解释胚胎学中的法则是极其重要的。以上所述,仅指性状“初次出现”这一点,并不涉及作用于胚珠或雄性生殖质的内在原因。比如,一只短角母牛如果跟长角公牛交配,其后代的角会增长。这虽然出现较晚些,但显然是雄性生殖因素在起作用。
上面讲到返祖现象,现在我想提一下,博物学家们时常说,当我们家养变种返回野生状态后,必定渐渐重现其祖先的性状。因此有人据此认为,我们不能用家养品种的研究,来推论自然状态下物种的情况。我曾试图探求这些人如此频繁而大胆地作出这种判断的理由,皆未成功。的确,要证明这种推断的真实性是极其困难的。而且,我可以很有把握地说,许多性状最显著的家养变种,将不能在野生状态下生存下去。而且,我们并不知道许多家养生物的原种是什么,因而无法判断返祖现象是否能完全发生。为了防止受杂交的影响,我们必须将试验的变种单独置于新地方。虽如此,家养变种有时确能重现其祖先的若干性状。比如,将几种甘蓝(cabbage)品种种在贫瘠土壤中,经过数代,可能会使它们在很大程度上恢复到野生原种状态(不过,此时贫瘠土壤也会起一定的作用)。这种试验,无论成功与否,于我们的观点无关紧要,因为试验过程中,生活条件已经发生了变化。假如谁能证明,把家养变种置于同一条件下,且大量地养在一起,让它们自由杂交,以使其相互混合,从而避免构造上的任何微小偏差,此时要是仍能显示强大的返祖倾向——即失去它们的获得性状,那么,我自当承认不能用家养变异来推论自然状态下的物种变异。然而,有利于这一观点的证据,连一点影子也未见到。如要断言,我们不能将驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡以及各类蔬菜品种无数世代地繁殖下去,那将是违反一切经验的。