第三节 脊索动物的起源和进化

现存的低等脊索动物，如海鞘、文昌鱼等体内还没有坚硬的骨骼，所以至今还没有发现它们的化石祖先，这就给探索脊索动物起源问题带来了困难。因此，关于脊索动物的起源，只能用比较解剖学和胚胎学的材料来进行推断。

在形形色色的无脊椎动物中，由哪一门类进化出脊索动物来呢？近百年来，许多动物学工作者提出了种种的假说，这里介绍比较重要的几个假说：

（1）环节动物说（annelid theory），该假说认为脊索动物起源于环节动物，理由是：这两类动物都是两侧对称和分节的，都有分节的排泄器官和发达的体腔，都是密闭式的循环系统。如果把一个环节动物的背腹倒置，则腹神经索就变得和脊索动物的背神经管位置一样了；心脏的位置和血流的方向也就同于脊索动物。但是，这种背腹倒置的论点是不能自圆其说的。例如，这样口就变得位于背侧，脑就在腹侧，和脊索动物也并不一样，而且脊索、鳃裂以及胚胎发育等方面的差异也无法解释。因此，这一假说目前已被摒弃。

（2）由加斯坦和贝里尔（Garstang,1928; Berrill,1955）提出，该假说认为脊索动物和棘皮动物的共同祖先类似于现代半索动物的羽鳃类，营固着或半固着生活，藉腕的触手摄食。其后，脊索动物的祖先发展为类似于尾索动物，以鳃裂滤食，成体营固着生活，幼体的尾部有脊索支撑，可以自由游泳。这类原始尾索动物的幼体通过幼态成熟（neoteny）发展为头索动物和脊椎动物（图2-4）。

图2-4 加斯坦和贝里尔提出的脊索动物起源假说（仿Romer,1977）

（3）棘皮动物说（echinoderm theory），认为脊索动物和棘皮动物来自共同的祖先。这是基于胚胎发育的研究。棘皮动物在发育过程中属于后口动物（deuterostomia），同时以体腔囊法形成体腔。和一般无脊椎动物不同，但却和脊索动物近似。从幼体来看，棘皮动物的幼体（如短腕幼虫）和半索动物的幼体（柱头幼虫）极为近似。从生化的研究材料也证明棘皮动物和半索动物有较近的亲缘关系，这两类动物的肌肉中都含有肌酸和精氨酸，一方面表明这两类动物亲缘关系较近，另一方面也表明这两类动物是处于无脊椎动物（仅有精氨酸）和脊索动物（仅有肌酸）之间的过渡地位。

以上假说中，以棘皮动物说论点较充分，赞同者较多。据推测，脊索动物的祖先可能是一种蠕虫状的后口动物，它们具有脊索、背神经管和鳃裂。这种假想的祖先可以称为原始无头类。原始无头类有两个特化的分支，即尾索动物和头索动物。由原始无头类的主干演化出原始有头类，即脊椎动物的祖先。

脊索动物进化的几个里程碑可以归纳为：脊椎骨的出现、上下颌的出现、从水生到陆生、羊膜卵的出现、恒温动物的出现（表2-2）。

脊椎动物的进化史可分为三个大阶段：第一阶段是在水中的进化，由上述原始有头类向两个方向发展，一支进化出较原始的、没有上下颌的无颌类，化石中发现的甲胄鱼（Ostracodermi）是目前发现最早的化石无颌类，代表着最早的脊椎动物。现存的圆口纲动物是这一支的仅存种类；另一支进化成具有上下颌的有颌类，即鱼类的祖先。第二阶段是从水中到陆地上的进化，即两栖类和爬行类的进化；从水到陆是脊椎动物进化史上很重要的一步，开辟了进化的新历程。第三阶段是由爬行类进化出两支高等脊椎动物，即鸟类和兽类的进化。