条件反射:动物高级神经活动
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第九章 关于大脑中枢的一些普通事实

(在俄罗斯医师学会宣读,发表于《俄罗斯医师学会会报》,77卷,192—197页,1909—1910年)

反射通路——感觉(感受)与运动(执行)部分——分析器——运动中枢也是感受器的证明

脑的确是一个广大的课题。它的结构和机能无疑地要吸引和占据若干世代的研究工作者。今天乃至很久以后来讲大脑的任何明确组织或机能类型是过早的。因此现在我们需把自己限制在收集事实的阶段。但是,无论在任何时候,我们都必须对一个问题有一个普遍概念,这样才可能有一个安排事实的轮廓,才会有往上建筑的某些东西,并且才会有一个能供将来研究的假设。在科学工作中,这样的概念和假设是不可缺少的[1]

几十年来我一直在研究神经系统;谈到专门研究中枢神经系统也已经十年了,而最近五年则是在研究割除大脑的各部分以解释其机能。因此,我已经收集了大量的材料,并且我觉得这些材料有引申到某些普通概念的必要。这些概念中的一个在我的思想中已经形成,现在我荣幸地将它供献给大家,作为随后要叙述之事实资料的前言。

对于中枢神经系统机能的概念,我们的基本观念就是某种神经通路中的反射活动。落于中枢神经系统上的一个外在刺激,沿着这种神经通路到达这一个或那一个活动器官。事实上,这是一个旧的概念;也是唯一的严格自然科学的概念。但是现在已经到了应该从这种原始形式的概念进一步过渡到比较复杂的概念的时期了。旧的假设明显地已经不能概括现在所收集到一起的所有事实了。我拟用很简短的话来补充它。

最重要的,也是必须强调的和特别需要解释的一点,便是关于这个神经通路的中央部分。我们已经知道,反射通路包括向心神经、中枢器官和离心神经。我们需要特别注意神经通路的中央部分。许多年来便已知道中枢器官必须被视为一种双重系统,也就是,按照旧的术语的说法,它包括感觉部分和执行或离心部分。一般的想法是,刺激作用沿着向心神经传入神经系统的感觉细胞,由这里传入离心神经的细胞中,由此而到达它所产生某种反应的器官。中枢神经系统的这种双重机能未曾被足够地重视过。在许多书籍和论文中,人们可以读到关于中枢神经系统,但是却找不到关于这个通路的中央部分的适当说明,它由哪些细胞组成,等等;在这一个问题上还是很混乱并且不够明确。当我重温我所收集的材料时,便很明显地看出,恰好在这里才不应该模糊不清。我们必须把这一点放在头等重要的地位,而且可以这样说,神经通路的中央段落一定要经常包括这两部分。因此,在一切情况下我们都必须对它如此了解,即刺激作用最先沿着向心纤维到达以前所谓的感觉细胞,或更好一些把它叫做感受细胞;然后刺激作用经过一个联系部分,最后进入离心神经细胞——反应或执行细胞。我重复说,所有这些事实在大脑的构造体系中并不是新的;而是经常被提到过的,只是未曾被系统地重视过罢了。要想进一步研究各种不同的神经现象,这是必须牢记的最主要的要点。神经活动的一切成就和完善都是在感受细胞中实现的,就是说,在这被忽视的地方实现的。机能的所有极端的微妙性,和机体的一切复杂完善性,很明显地是位于中枢器官的这一部分,而不是在离心部分。后者总是比较简单些,固定些,而且比向心部分改变少些。

从今天的报告中很清楚地了解到,工作的中枢,即是反应中枢,是一个简单的中枢,并且很长时间不变,但是传出冲动到反应中枢的感受中枢是很复杂的,而其位置也是散布得很广的。假若我们由中枢神经系统的下部开始向上升来看,我们便会相信,在它的构造上的确是感受中枢的部分越来越占优势。外在的及内在的一切刺激作用,都传入这个感受中枢,并且这个中枢还负责分析进入中枢神经系统的所有一切冲动。因此我想,整个反射弧必须分为三个主要部分。第一部分开始于向心神经的每个天然的终末端,终止于中枢器官的感受细胞。我想把这反射弧的这一部分称做分析器[2],因为它的任务是直接去分解从外边来到机体的全部刺激影响,而且越是高级动物,这个分解作用亦越精细。上面便是第一部分。第二部分的任务是连接这个分析器的大脑末端和反应器官。这部分可以叫做配合、联系或链锁器官。最后,第三部分,可以叫做反应或工作器官。这样,我把旧反射弧的神经通路想做是一种三环的锁链——分析器联系或链锁、反应器或工作器官。

从这个观点,我再转向讨论大脑两半球的中枢。我愿意做这样的假设,就是说大脑主要是,也许全部是,代表分析器的脑髓末端(后者仅是一种推想)。因此,按照旧的术语来讲,大脑两半球是包括感觉中枢;或按照我所建议的术语,它是包括感受中枢;也就是说它包括分析器的大脑末端。这种看法是有充分理由的。很清楚,大脑两半球的相当大部分都是由这些分析器所组成的;枕叶区和颞叶区是眼和耳的中枢。争论最多的部分是所谓的运动区,就是大脑较前的部分。关于这些区域,根据我所看到的及所考虑到的一切,我倾向于它们的结构情况是和两半球的其他部分没有差别的主张。两者都有感受中枢。这种概念绝不是我自己的主张。而是在1870年福利契和赫齐葛的辉煌发现成功时所创始的。

40年来,这种见解曾为许多生理学家所拥护,我个人也是赞成的。从这个观点看来,所有以前所谓的运动区应该视为如枕叶区与听觉区一样的一种感受中枢,只有如下的差别,它们是与另外一种和运动有特殊关系感受表面的中枢联系。所以难怪所有的生理学家们都同意皮肤和运动器官的感受中枢是与运动区相合的。这几个区域是彼此互相穿插的。当然,现在,在事实方面还有许多矛盾存在着。这是一个可争辩的题目,特别是在临床观察方面这个争论发生得最多,而且特别复杂。如果丢开一切可怀疑的事情,而只根据生理实验所得来的事实去加以判断,那么就不会有矛盾存在了。假若我们接受这个看法,认为大脑两半球的动作区域也是感受中枢的所在地,就如同枕叶区域是眼的感受中枢所在地、颞叶区域是耳的感受中枢所在地一样的情形,这样矛盾就不会存在了。

一直到现在还没有人能够成功地做到用割除所谓运动区的办法来产生真正的麻痹,像用破坏脊髓的方法所产生的麻痹那样。在实验的动物中,例如狗,这种麻痹没有出现过;进行的手术虽然很深,但是一旦手术结束,动物从麻醉状态中清醒后,它便开始进行所有肢体的运动——它的所有肌肉都在活动,并没有一根是麻痹的。我们只注意到狗的动作缺乏秩序和协调。在高等动物(灵长类)中,施行这种手术后,我们可以看到麻痹的现象;在人类,时常能够临床观察到麻痹现象。但是这个情况并不能使我转变我的看法。一种麻痹,即某些肢体不能运动,如手或足的不能动作;在猿类或人类的身上,不足以代表真正麻痹的存在。我们必须考虑到下列的事实:第一,越是高等动物,它的动作越复杂;第二,这些动作并不是在动物出生时就已经预先存在,而是必须通过练习才养成的,也就是说是学会的。我们现在称为条件动作反射的那些反应,就是逐渐形成的一些动作反应——动物或人类个体生活经历中在大脑内所发展而形成的通路。所以很清楚,倘若实现这种或那种运动所依赖的大量外在刺激作用忽然消失,结果动物或人就不能做任何特殊运动了。我们时常遇到一个或另一个肌肉好像是不能运动的现象;仿彿是一种动作麻痹,其实这是分析器的麻痹。

假若我们主张大脑的构造是有一致性的话,并且假若我们仔细考虑在割除所谓动作区后所观察到的事实,我相信将会没有无可争辩的证据去说明大脑两半球中真正动作中枢的存在。

这些简单的讨论代表了我们所收集的所有事实的一般概念。它们将要在分别的报告中被提到,以说明并支持我的观点。


[1] 在这里,我们应当注意巴甫洛夫的观点。在他的演讲中,他的兴趣并不在于发表他的结果,而是要把他自己脑中的观念发展出来。他觉得同旁人讨论他的实验及设计,对于他是一个大的帮助,可以进一步发展他的思想和计划。参看第十八章的结论。巴甫洛夫曾说,当他在听众面前时,他很兴奋,甚至可以比平时更好地批评自己的观念。——英译者

[2] 巴甫洛夫用“分析器”这个名词来代表一个机能单位,包括从外在世界接受刺激作用的身体表皮(感官),传送冲动到中枢神经系统的神经,以及这个过程所流到的中枢神经系统中的细胞。虽然对外在世界的现象作物理分析的最重要的部分是属于分析器的周围结构,但是具有最大生理兴趣的,还是在于分析器中央部分的细胞,特别是脑的最高级部分。这部分是被假设为与此过程有密切关系的;在这里条件反射所依赖的联系,暂时造成而又破坏。关于分析器作为一个生理单位的描述,将在下一章第二部分及第二十一章第一部分中提及。比较新近的研究指出分析器这个词的定义,并不包括这个生理器官的所有机能;因为它不但把外在世界分解成它的单纯而细致的现象,并且它也具有把许多单纯现象联合成为一个复合刺激的能力,即是,它做分析,也做综合。——英译者