第二章 食品微生物学基础原理

第一节 微生物形态与功能

微生物的个体是肉眼看不见的，除病毒以外，它们都是细胞生物。在有细胞构造的微生物中，按其细胞尤其是细胞核的构造和进化水平上的差异，可将它们分为原核微生物和真核微生物两大类。本章将阐述原核微生物细胞的结构与功能、真核微生物细胞的结构与功能等。

一、原核微生物

原核微生物是指一大类细胞核无核膜包裹，只有核区的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大类群。真细菌与古生菌的区别主要体现在分子水平上，而不是在结构上。真细菌的细胞膜含有由酯键连接的脂类，细胞壁含有肽聚糖（无壁的支原体除外）。真细菌包括细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体等。古生菌细胞膜含由醚键连接的类脂，细胞壁不含有肽聚糖，而是由假肽聚糖或杂多糖、蛋白质、糖蛋白构成。

（一）细菌的细胞形状和大小

常见的细菌基本形态有球状、杆状和螺旋状，分别称为球菌、杆菌和螺旋菌。

球状的细菌称为球菌(coccus，复数cocci)，杆状的细菌称为杆菌(bacillus，复数bacilli)，不同杆菌的形态差别很大。一般同一种杆菌的形态相对稳定。在观察杆菌形状时，要注意菌体的长和宽的比例、形状，菌体两端形状以及排列情况。一些形状介于球状和杆状之间的短杆状中间体称为球杆菌(coccobacilli)，如大肠埃希氏菌（Escherichia coli，简称大肠杆菌）。螺旋菌(spirillar bacterium)菌体呈弯曲状或扭转呈螺旋状圆柱形，两端钝圆或细尖，与螺旋体不同，螺旋菌的细胞比较坚韧。螺旋菌可分为两类，逗号状细菌称为弧菌(vibrio)，而菌体较长、有两个以上的弯曲、捻转呈螺旋状的称为螺菌(spirillum，复数spirilla)。

细菌细胞的大小通常以微米(μm)为单位。球菌的个体大小以直径表示，而杆菌、螺旋菌的个体大小则以“宽度×长度”表示；不同种类的细菌大小差异很大，一般球菌的平均直径为1μm左右，杆菌长为1~5μm，宽0.5~1.0μm；大部分原核生物的直径在0.5~2.0μm之间。

细菌的大小以生长在适宜温度和培养基中的青壮龄培养物为标准。不同种细菌大小不一，同种细菌也因菌龄和环境因素的影响，大小有所差异。但在一定范围内，各种细菌的大小相对稳定而具有特征，可以作为鉴定细菌的依据之一。在实际测量菌体大小时，培养条件、制片时固定的程度、染色方法和显微镜的使用方式等，对测量结果都有一定影响。因此，测量细菌大小时，各种因素和操作都应一致，以减少误差。

（二）细菌的细胞结构

细菌是单细胞微生物，形体虽小，但其结构较为复杂，细菌的细胞一般包括细胞壁、细胞膜、细胞质（细胞浆）、核质体、核蛋白体（核糖体）和内含物等（图2-1）。

1．细胞壁

细胞壁包在细胞膜外表面，是一层无色透明、质地坚韧而富有弹性的构造。它厚度为10~80μm，占细胞干重的10%~25%。通过特殊染色方法或质壁分离法，可在光学显微镜下看到细胞壁的存在，或用电子显微镜，则清晰可见。

（1）细胞壁的主要功能

①维持菌体固有形状。各种形态的细菌失去细胞壁后，均变成球形。用溶菌酶除去细菌细胞壁后剩余的部分称为原生质体或原生质球。原生质体的结构与生物活性并不会因失去细胞壁而发生改变，因而细胞壁并不是细菌细胞的必要结构。

②具有足够的强度，具有保护作用，使细胞免受机械性外力或渗透压的破坏。细菌在一定范围的高渗溶液中，原生质收缩，但细胞仍可保持原来形状；在低渗溶液中，细胞膨大，但不致破裂，这些都与细胞壁具有一定坚韧性及弹性有关。

③起渗透屏障作用，与细胞膜共同完成细胞内外物质变换。细胞壁有许多微孔(1~10nm)，可允许可溶性小分子及一些化学物质通过，但对大分子物质有阻拦作用。

④协助鞭毛的运动。细胞壁是某些细菌鞭毛的伸出支柱点。如果将细胞壁去掉，鞭毛仍存在，但不能运动，可见细胞壁的存在是鞭毛运动的必要条件。

⑤细胞壁的化学组成与细菌的抗原性、致病性，以及对噬菌体的特异敏感性有密切关系。细胞壁是菌体表面抗原的所在地。革兰氏阴性菌的细胞壁上有脂多糖，具有内毒素的作用，与致病性有关。

⑥与横隔壁的形成有关。细胞分裂时，其中央部位的细胞壁不断向内凹陷，形成横隔，即将原细菌细胞分裂为两个子细胞。此外，细胞壁还与革兰氏染色反应密切相关。

（2）细胞壁的化学组成

细胞壁的化学组成相当复杂。由于细胞壁的化学成分不同，用革兰氏染色法将所有细菌分为革兰氏阳性菌（G+菌）与革兰氏阴性菌（G－菌）两大类。两大类细菌细胞壁的化学组成与结构有很大差异（图2-2）。

①G+细菌细胞壁的化学组成。G+菌的细胞壁较厚(20~80nm)，其主要成分是肽聚糖（又称黏肽）和磷壁酸。肽聚糖有15~50层，含量很高，一般占细胞壁干重的50%~80%；磷壁酸含量也较高（占10%~50%）；一般不含类脂质，仅抗酸性细菌含少量类脂（占1%~4%）。

②G－细菌细胞壁的化学组成。G－细菌的细胞壁较薄(10~15nm)，其结构与化学组成比G+菌复杂。肽聚糖层较薄（仅2~3nm），有1~3层，仅占细胞壁干重的5%~20%；在肽聚糖的外层还有由外膜蛋白（脂蛋白、孔蛋白、非微孔蛋白等）、磷脂（脂质双层）和脂多糖三部分组成的外膜，构成多层结构，占细胞壁干重的80%以上；不含有磷壁酸。

（3）缺细胞壁细菌

虽然细胞壁是细菌细胞的基本结构，但在自然界长期进化中和在实验室菌种的自发突变中都会产生少数缺壁细菌；此外，还可用人工诱导方法通过抑制新生细胞壁的合成或对现有细胞壁进行酶解，而获得人工缺壁细菌。

①L型细菌：是专指那些在实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损菌株。

②原生质体：是指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素等抑制新生细胞壁合成后，所留下的仅由细胞膜包裹着的脆弱细胞。通常由G+细菌形成。原生质体必须生存于高渗环境中，否则会因不耐受菌体内的高渗透压而胀裂死亡。不同菌种或菌株的原生质体间易发生细胞融合，因而可用于基因重组育种。

③原生质球：是指经溶菌酶或青霉素处理后，还残留了部分细胞壁（尤其是G－细菌的外膜层）的原生质体。通常由G－细菌形成。原生质球在低渗环境中仍有抵抗力。

④支原体：是在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核微生物。因其细胞膜中含有一般原核生物所没有的固醇，故即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。

2．细胞膜

细胞膜又称质膜，是一层紧贴于细胞壁内侧，由磷脂和蛋白质组成的柔软而富有弹性的半渗透性膜。

（1）细胞膜的化学组成

细胞膜主要由磷脂（占20%~30%）、蛋白质（占50%~70%）以及少量的糖类（占1.5%~10%）组成。在电子显微镜下观察时，细胞膜呈两暗层夹一亮层的“三明治”式结构，这是因为细胞膜的基本成分是由两层磷脂分子整齐地排列而成的，其中每一个磷脂分子由一个带正电荷且能溶于水的亲水头（磷酸端）和一个不带电荷、不溶于水的疏水尾（烃端）所构成（图2-3）。

（2）细胞膜的结构

目前学术界普遍认同的细胞膜的结构是在1972年由Singer和Nicolson(1972)提出的细胞膜液态镶嵌模型。该模型的中心内容是细胞膜具有流动性和镶嵌性。其要点是：①膜的基本结构是磷脂双分子层，两层磷脂分子的亲水头朝向膜两侧表面，疏水尾相向，在膜的内层，双层的磷脂分子整齐对称排列；②磷脂双分子层通常呈液态，具有流动性，磷脂分子和蛋白质分子在细胞膜中的位置不断发生变化；③蛋白质以不同程度镶嵌在磷脂双分子层中，周边蛋白存在于膜的内侧或外侧表面做横向运动（“漂浮”运动），而整合蛋白存在于膜的内部或由一侧嵌入膜内或穿透全膜作横向移动（犹如沉浸海洋的“冰山”移动）；④膜两侧各种蛋白质的性质、结构以及在膜中的位置不同（穿过全膜的、不对称地分布在膜一侧或埋藏在膜内的），因此，具有不对称性。

（3）细胞膜的功能

①选择性地控制细胞内、外的物质（营养物质和代谢废物）的运送、交换。因为细胞膜上有转运系统（渗透酶等），能选择性地携带各种物质穿过细胞膜。②维持细胞内正常渗透压。③是合成细胞壁和荚膜（肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、荚膜多糖等）的基地。因为细胞膜中含有合成细胞壁所需要的脂质载体与有关细胞壁和荚膜的合成酶。④是细菌产生代谢能量的主要场所。由于原核生物的呼吸链与细胞膜结合，则细胞膜上含有呼吸酶系与ATP合成酶，如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶等电子传递系统及氧化磷酸化酶系，因此，细菌的细胞膜相当于真核细胞的线粒体内膜。⑤与鞭毛的运动有关，因为鞭毛基体着生于细胞膜上，并提供其运动的能量。

3．细胞质和内含物

细胞质是细胞膜包围的除核之外的一切无色、透明、黏稠的胶状物质和一些颗粒状物质的总称。原核生物的细胞质不流动，这是它与真核细胞的明显区别。

（1）细胞质的化学成分：化学成分随菌种、菌龄、培养基的成分不同而异。基本成分是水（约占80%）、蛋白质、核酸、脂类和少量的糖类、无机盐等，这些成分或以可溶性状态存在，或以某种方式结合成一些种类不同、大小不一的颗粒状结构。此外，细胞质中有许多细胞内含物和多种酶类及中间代谢产物。

（2）细胞质的内含物：细胞质中大小较大的颗粒状结构被称为内含物，主要包括核糖体、各种贮藏物、质粒等。不同种类细菌的内含物有较大差别。其化学组成及功能详见基础微生物学教程。

（3）细胞质的功能：细胞质构成细菌的内部环境，含有丰富的可溶性物质和各种内含物，在细菌的物质代谢及生命活动中起十分重要的作用。细胞质中还含有多种酶系统，是细菌合成蛋白质、脂肪酸、核糖核酸的场所，同时也是营养物质进行同化和异化代谢的场所，以维持细菌生长所需要的环境。

4．核质体

核质体又称核质、核区、原核、拟核或核基因组，是指原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。因细菌属于原核生物，无核膜包裹，不具典型的核，因此是结构不完全的拟核。在高分辨率电镜下可见核质体为一巨大紧密缠绕的环状双链DNA丝状结构，无核膜，分布在细胞质的一定区域内，所以称其为核区。在正常情况下，一个细胞内只含有一个核质体。快速生长的细菌细胞中，由于DNA的复制先于细胞分裂，因此一般有2~4个核。细菌除在DNA复制的短时间内呈双倍体外，一般均为单倍体。

（1）核质体的化学成分：其化学成分是一个大型的环状双链DNA分子，一般不含组蛋白或只有少量组蛋白与之结合。DNA由四种碱基、核糖、磷酸组成，长度为0.25~3.00mm。例如，大肠杆菌细胞长度约2μm，其DNA丝的长度却是1.1~1.4mm，分子量为3×109u，含有4.7×106bp个碱基对，足可携带4288个基因，以满足细菌生命活动的全部需要。

（2）核质体的生理功能：①核质体是蕴藏（负载）遗传信息的主要物质基础。②通过复制将遗传信息传递给子代。在细胞分裂时，核质体直接分裂成两个而分别进入两个子细胞中。③通过转录和翻译调控细胞新陈代谢、生长繁殖、遗传变异等全部生命活动。

（3）质粒：在许多细菌细胞中还存在核质体DNA以外的共价闭合环状（简称CCC）的超螺旋双链DNA分子，称为质粒。质粒分布于细胞质中或附着在核染色体上，从细胞中分离的质粒大多有三种构型，即CCC型、开环型（简称OC）和线型（简称L），其大小范围一般为1~1000kb。每个细菌体内中可含1~2个或多个质粒。

（三）细菌的特殊结构

不是所有细菌都具有的细胞构造称为特殊构造，包括糖被、鞭毛、菌毛和芽孢等。

1．糖被

包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明黏液性胶状物质称为糖被。糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为4种类型：微荚膜、荚膜、黏液层和菌胶团。

（1）荚膜的化学组成：荚膜的化学组成因菌种而异，多数为多糖，少数为多肽或蛋白质，也有多糖与多肽复合型的。此外，荚膜含有大量水分（约占90%）。多糖按组分不同可分为同质多糖和异质多糖，前者由一种单糖组成，如α-D-葡聚糖、β-D-葡聚糖、果聚糖、聚半乳糖，后者由两种或两种以上的单糖组成。

（2）荚膜的功能：①保护菌体免受干燥的损害；保护致病菌免受宿主白细胞的吞噬；防止细胞受化学药物（如抗生素等）和重金属离子的毒害，以及噬菌体的侵袭。②贮藏养料。当营养缺乏时，作为碳源和能源被细菌利用。③表面附着作用。例如唾液链球菌(S.salivarius)和变异链球菌分泌己糖基转移酶，使蔗糖转变成果聚糖（荚膜），它可使细菌黏附于牙齿表面，细菌发酵糖类产生乳酸，引起龋齿。④堆积某些代谢废物。⑤荚膜是某些致病菌的毒力因子，与致病力有关。如有荚膜的S-型肺炎链球菌毒力强，失去荚膜后致病力降低。⑥荚膜为主要表面抗原，具有特异的抗原性，同种细菌的荚膜因其组分不同而得以分型，用于菌种的鉴定、分型和分类。例如肺炎链球菌可根据多糖成分的不同分为70多个血清型。方法是以细菌与各型诊断血清混合，若型别相同，即可见荚膜膨大，称为荚膜膨胀试验。

（3）荚膜的应用与危害：在食品工业中，可利用野油菜黄单胞菌的黏液层提取胞外杂多糖—黄原胶，作为食品较理想的增稠剂等；一些益生乳酸菌，如干酪乳杆菌(L.casei)、长双歧杆菌(B.longgum)、嗜热链球菌(S.thermophilus)等在生长代谢过程中能分泌一种荚膜多糖或黏液多糖，统称为胞外多糖(Exoysaccharides, EPS)，近年来研究发现EPS具有抗肿瘤、抗氧化、免疫调节及降血压等主要生理功能。此外，EPS还具有改善发酵乳流变学特性、黏度和质地，防止乳清析出的作用，故利用高产EPS的益生乳酸菌替代添加的稳定剂或增稠剂，既可以提高产品稳定性，又可以生产功能性发酵乳制品。在制药工业中，利用肠膜明串珠菌可将蔗糖合成为大量荚膜物质葡聚糖的特性，提取葡聚糖用于大量生产右旋糖酐，作为代血浆的主要成分，亦可用于生产葡聚糖生化试剂。但是，肠膜明串珠菌是制糖工业的有害菌，常在糖液中繁殖，使糖液变得黏稠而难以过滤，因而降低了糖的产量。产荚膜细菌的污染还可造成面包、牛奶和酒类及饮料等食品的黏性变质。

2．鞭毛

某些细菌在细胞表面着生有一根或数十根细长、波浪状弯曲的丝状物，称为鞭毛。鞭毛长度可超过菌体若干倍，一般为10~20μm，甚至可达70μm，直径为0.01~0.02μm，因此必须依赖电子显微镜才能观察到。在光学显微镜下需采用特殊鞭毛染色法，利用染料对鞭毛成分的特殊亲和力，使鞭毛加粗后才能观察到。

（1）鞭毛的化学组成：细菌鞭毛主要由分子量为(1.5~4.0)×104u的鞭毛蛋白组成，这种鞭毛蛋白是一种良好的抗原物质（H抗原）。此外，也含有少量的糖类和脂类。经研究证明，鞭毛蛋白的氨基酸组成与动物横纹肌中的肌动蛋白相似，这可能与鞭毛的运动性有关。

（2）鞭毛的结构：细菌的鞭毛结构由基体、鞭毛钩、鞭毛丝三部分组成（图2-4）。具体构造参见基础微生物学教程。

（3）鞭毛的类型：细菌鞭毛的有无、数量及着生方式由细菌的遗传特性决定，这些特性也是细菌分类、鉴定的重要依据。根据鞭毛在菌体表面的着生位置和数目，可将其着生方式分为三个主要类型：分别为单生鞭毛[如霍乱弧菌(Vibrio cholerae)等]、丛生鞭毛（如荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌等）和周生鞭毛（如普通变形杆菌、大肠杆菌、枯草芽孢杆菌等）。

（4）鞭毛的功能：鞭毛的生理功能是运动，这是原核生物实现趋性的最有效方式。根据引起趋性环境因子的种类，分为趋向性、趋避性、趋化性、趋光性、趋磁性和趋氧性。

3．菌毛

菌毛又称纤毛。它是长在菌体表面的一种比鞭毛更细、短直、中空、数量较多的蛋白质丝状物。菌毛的结构较鞭毛简单，无基体等复杂构造，着生于细胞膜上，穿过细胞壁后伸展于体表，直径一般为3~10nm，由许多菌毛蛋白亚基围绕中心作螺旋状排列，呈中空管状。许多G－细菌、少数G+细菌和部分球菌的菌体上着生菌毛。每个菌体一般有250~300根菌毛，其数目、长短与粗细因菌种而异。如大肠杆菌每菌有100~200根菌毛。

菌毛的功能是使菌体附着于物体表面。有菌毛者尤以G－致病菌居多，它们借助菌毛黏附于宿主呼吸道、消化道或泌尿道等的上皮细胞上，进一步定殖和致病。例如淋病奈氏球菌(Neisseria gonorrhoeae)能黏附于人体泌尿生殖道的上皮细胞上，引起性疾病。大量实验证实菌毛的黏附作用与致病力有关，若此类菌失去菌毛，同时也失去致病力。

4．性毛

性毛又称性菌毛，其构造和成分与菌毛相同，但比菌毛粗而长，略弯曲，中空呈管状。性菌毛一般多见于G－细菌的雄性菌株中，每菌仅有少数几根。性菌毛是由质粒携带的一种致育因子的基因编码，故性菌毛又称F菌毛，带有性菌毛的细菌称为F+菌或雄性菌。性菌毛能在雌雄两株菌接合交配时，向雌性菌株传递DNA片段。即雄性菌通过性菌毛与雌性菌接合，将雄性菌中质粒的DNA输入雌性菌中，使雌性菌获得某些遗传性状。

5．芽孢

某些细菌在其生长发育后期，细胞质脱水浓缩，在细胞内形成一个圆形或椭圆形，对不良环境条件具有较强抗性的休眠体，称为芽孢。由于细菌芽孢的形成都在胞内，故又称为内生孢子，以区别于放线菌、霉菌等形成的外生孢子。带有芽孢的菌体称孢子囊，未形成芽孢的菌体称为营养体或繁殖体。由于一个营养细胞仅能形成一个芽孢，而一个芽孢萌发后仅能生成一个新营养细胞，故芽孢不具有繁殖功能。芽孢的类型、化学组成及结构特点等详见基础微生物学教程。

6．伴孢晶体

少数芽孢杆菌如苏云金芽孢杆菌(Bacillusthuringiensis)在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或斜方形的碱溶性蛋白晶体，称为伴孢晶体（δ内毒素）。由于伴孢晶体对鳞翅目、双翅目和鞘翅目等200多种昆虫的幼虫有强烈毒杀作用，故国内外大量生产苏云金杆菌制成的生物农药——细菌杀虫剂。有的苏云金杆菌还产生3种水溶性的苏云金素（α、β、γ外毒素）和其他杀虫毒素。近年来，国内外正在研究将苏云金杆菌的毒素蛋白基因转入农作物细胞内，此种转基因农作物能不断释放毒素，抵御害虫侵袭，而且对人畜无害，亦不会污染环境。

（四）细菌的繁殖方式

细菌一般进行无性繁殖，多数细菌以二等分裂方式繁殖，这称为裂殖。如果裂殖形成的两个子细胞大小相同则称为同形裂殖。有少数细菌在陈旧培养基中生长，偶尔产生两个大小不等的子细胞，则称为异形裂殖。多数细菌繁殖属同形裂殖，即为对称的二等分裂方式繁殖。

二、真核微生物

凡是细胞核具有核膜、核仁，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，称为真核微生物。真菌主要包括单细胞真菌（酵母）、丝状真菌（霉菌）和大型子实体真菌（蕈菌）。其中酵母菌和霉菌占有很大比例。真核细胞比原核细胞更大、更复杂，而真核微生物已发展出许多由膜包裹的细胞器，如内质网、高尔基体、溶酶体、微体、线粒体和叶绿体等，尤其是已进化出有核膜包裹着的完整的细胞核，其中存在的染色体由双链DNA长链与组蛋白和其他蛋白密切结合，以更完善地执行生物的遗传功能。

（一）酵母菌

酵母菌(Yeast)不是分类学上的名称，而是一类以出芽繁殖为主要特征的单细胞真菌的统称。酵母菌与人类的关系极其密切。酵母菌及其发酵产品极大改善和丰富了人类生活。例如乙醇和酒精饮料的生产，馒头和面包的制造，甘露醇和甘油的发酵，维生素和有机酸的生产，石油和油品的脱蜡，均离不开酵母菌；从酵母菌体中可提取核酸、麦角甾醇、辅酶A、细胞色素C、凝血质和维生素B2等生化药物；酵母菌以通气方式培养可生产大量菌体，其蛋白质含量可达干酵母的50%，且蛋白中含有丰富的必需氨基酸，常用于生产饲用、药用或食用单细胞蛋白(single cell protein, SCP)。由于酵母菌的细胞结构与高等生物单个细胞的结构基本相同，并且具有世代时间短、容易培养、单个细胞能完成全部生命活动等特性，因此，近年来酵母菌已成为分子生物学、分子遗传学等重要理论研究的良好材料。例如，啤酒酵母中的质粒可作为外源DNA片段的载体，并通过转化而完成组建“工程菌”，从而在基因工程方面发挥重要作用。

酵母菌也给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食品、纺织品及其他原料腐败变质；少数嗜高渗酵母，如鲁氏酵母(Saccharomyces rouxii)、蜂蜜酵母(S.mellis)可使蜂蜜、果酱腐败；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵产品的产量和质量。有的酵母菌与昆虫共生，如球拟酵母属(Torulopsis)存在于昆虫肠道、脂肪体及其他内脏中。也有少数种（约25种）寄生，引起人或其他动物的疾病。其中最常见的是白假丝酵母（Candida albicans，旧称白色念珠菌），可引起人的皮肤、黏膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统等多种疾病，如鹅口疮、阴道炎等；新型隐球酵母(Cryptococcus neoformans)可引起慢性脑膜炎和轻度肺炎等。

酵母菌通常分布于含糖量较高和偏酸性环境中，如水果、蔬菜、花蜜以及植物叶子上，尤其是葡萄园和果园的上层土壤中较多，而油田和炼油厂附近土层中可分离到能利用烃类的酵母菌。

1．酵母菌的细胞形态与大小

酵母菌为单细胞结构生物，其细胞直径一般比细菌粗10倍，为(2~5)μm×(5~30)μm，有些种长度达20~50μm，最长者达100 μm。例如，典型的啤酒酵母（Saccharomyces cereviseae，又称酿酒酵母）的细胞大小为(2.5~10.0)μm ×(4.5~21)μm，长者可达30μm。故用400倍的光学显微镜就能清晰看见酵母菌的形态。各种酵母菌有其一定的形态和大小，但也随菌龄、环境条件（如培养基成分）的变化而有差异。一般成熟的细胞大于幼龄细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有的种则较均匀。

酵母菌细胞的形态通常呈球形、卵圆形或椭圆形，少数呈圆柱形或香肠形、柠檬形、尖顶形、三角形、长颈瓶形等。

2．酵母菌细胞结构

酵母菌具有典型的细胞结构（图2-5），有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质及其内含物。细胞质内含有线粒体、核糖体、内质网、微体、中心体、高尔基体、纺锤体、液泡及贮藏物质等，此外，有些种还有出芽痕（诞生痕），有些种还具有荚膜、菌毛等特殊结构。酵母菌的细胞结构组成部分介绍详见基础微生物学教程。

3．酵母菌的繁殖方式和生活史

酵母菌有无性和有性两种繁殖方式，其中以无性繁殖为主，无性繁殖中又以芽殖多见，少数为裂殖和产生无性孢子。酵母菌有性繁殖主要是产生子囊孢子，凡能进行有性繁殖的酵母菌称为真酵母，只能进行无性繁殖的酵母菌称为假酵母。

个体经一系列生长、发育阶段后而产生下一代个体的全部过程就称为该生物的生活史或生命周期。各种酵母菌的生活史可分为以下三个类型（图2-6）:①营养体既可以单倍体(n)也可以二倍体(2n)形式存在，酿酒酵母为此种类型的典型代表；②营养体只能以单倍体的形式存在，八孢裂殖酵母为此种类型的典型代表；③营养体只能以二倍体形式存在，路氏酵母(Saccharomyces ludwigii)为此种类型的典型代表。

4．酵母菌的培养特征

（1）酵母菌的菌落特征

多数酵母菌为单细胞的真菌，其细胞均呈粗短形状，在细胞间充满着毛细管水，故在麦芽汁琼脂培养基上形成的菌落与细菌相似。酵母菌的菌落表面光滑、湿润、黏稠，质地柔软，容易用接种针挑起，多数呈乳白色或奶油色，少数为红色（如黏红酵母和玫瑰色掷孢酵母等），多数不透明，一般有酒香味。酵母菌的菌落比细菌显得较大而厚（凸起），这是由于酵母菌个体细胞比细菌大，细胞内颗粒较明显，细胞间隙含水量相对较少，以及酵母菌不能运动等特点所致。有的酵母菌的菌落因培养时间较长，会因干燥而皱缩。此外，凡不产生假菌丝的酵母菌，其菌落更为隆起，边缘十分圆整；而能产大量假菌丝的酵母，则菌落较平坦，表面和边缘较粗糙。菌落的颜色、光泽、质地、表面和边缘形状等特征都是酵母菌菌种鉴定的依据。

（2）酵母菌的液体培养特征

在液体培养基中，不同酵母菌的生长情况不同。有的生长于培养基的底部并产生沉淀；有的在培养基中均匀悬浮生长；有的则在培养基表面生长并形成菌膜、菌醭或壁环，其厚度因种而异。有假菌丝的酵母菌所形成的菌醭较厚，有些酵母菌形成的菌醭很薄，干而变皱。菌醭的形成与特征具有分类、鉴定意义。上述生长情况反映了酵母菌对氧气需求的差异。

（二）霉菌

霉菌是丝状真菌的统称。凡是生长在固体营养基质上，形成绒毛状、蜘蛛网状、棉絮状或地毯状菌丝体的真菌，统称为霉菌。霉菌意即“发霉的真菌”，通常指那些菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。在地球上，几乎到处都有霉菌的踪迹。

霉菌与工农业生产、医疗实践、环境保护和生物学基本理论研究等方面都有密切关系，是人类认识和利用最早的一类微生物。可以用来生产各种传统食品。如酿造酱油和食醋，制酱、腐乳、干酪等。在农业中可用于发酵饲料、植物生长刺激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等的生产，在发酵工业中可用于酒精、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、抗生素（青霉素、头孢霉素、灰黄霉素等）、酶制剂（糖化酶、蛋白酶、纤维素酶等）、维生素（硫胺素、核黄素等）、生物碱（麦角碱、胆碱等）、真菌多糖等的生产。此外，霉菌作为基因工程的受体菌，在理论研究中具有重要价值。如粗糙脉孢霉(Neurospora crassa)被作为研究遗传学的理想材料而应用于生化遗传学的研究。一些能分解各种复杂有机物（尤其是纤维素、半纤维素和木素）的霉菌，在自然界物质转化中具有重要作用，被人类用于生物质能源的研究。

但同时霉菌也给人类的生产和生活带来危害。首先霉菌可以引起工农业产品的霉变，造成谷物、果蔬、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、电工器材和照相胶片等发霉变质。霉菌还可引起植物病害，引发人和动物疾病，不少致病真菌可引起人和动物的浅部病变（如皮肤癣菌引起的各种癣症）和深部病变（如既可侵害皮肤、黏膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌）。霉菌还能产生多达100多种的真菌毒素，多种真菌毒素可致癌，严重威胁人和动物的健康。

1．霉菌的细胞形态

（1）菌丝

菌丝是真菌营养体的基本单位，它由硬壁包围的管状结构组成，内含可流动的原生质。菌丝的宽度一般为3~10μm，由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器和内含物所组成。菌丝是由霉菌的孢子萌发而形成。根据菌丝中是否具有隔膜可将霉菌的菌丝分为无隔膜菌丝和有隔膜菌丝两种。

①无隔膜菌丝：菌丝内无隔膜，整个菌丝就是一个长管状的单细胞，细胞质内含有多个细胞核，常被称为多核单细胞。在菌丝生长过程中只有细胞核的分裂和原生质量的增加，而无细胞数目的增多。接合菌亚门和鞭毛菌亚门的霉菌菌丝属于此种类型，如接合菌亚门、接合菌纲、毛霉目中的根霉属(Rhizopus)、毛霉属(Mucor)、梨头霉属(Absidia)等。

②有隔膜菌丝：菌丝内有隔膜，其将菌丝分隔成多个细胞，整个菌丝由多个细胞组成，每两节中间的一段菌丝称菌丝细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。隔膜上有一个或多个小孔相通，使细胞之间的细胞质相互流通，进行物质交换。在菌丝生长过程中，细胞核的分裂伴随着细胞数目的增多。子囊菌亚门（除酵母外）、担子菌亚门和多数半知菌亚门的霉菌菌丝属于此种类型，如分属于半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目中的青霉属(Penicillium)、曲霉属(Aspergillus)和木霉属(Trichoderma)等。

（2）菌丝体的分化形式

当霉菌孢子落在适宜的固体营养基质上后，就发芽产生菌丝，菌丝继续生长并向两侧分枝。由许多分枝菌丝相互交织而成的群体称为菌丝体。霉菌菌丝体在功能上有一定的分化，密布于营养基质内部主要执行吸收营养物功能的菌丝体称为营养菌丝体；伸出培养基长在空气中的菌丝体则称为气生菌丝体；部分气生菌丝体生长到一定阶段，可以分化成为具有繁殖功能、产生生殖器官和生殖细胞的菌丝体，称为繁殖菌丝体。在长期进化过程中，为了适应环境和自身生理功能的需要，霉菌菌丝体可分化出许多功能不同的特化形态，如营养菌丝体可形成假根、匍匐菌丝、吸器、附着胞、附着枝、菌核、菌索、菌环、菌网等；气生菌丝体可形成各种形态的子实体。

①匍匐菌丝：又称匍匐枝，是指根霉属的霉菌营养菌丝分化形成的具有延伸功能的匍匐状菌丝。每隔一段距离在其上长出伸入基质的假根和伸向空间生长的孢子囊梗，新的匍匐菌丝再不断向前延伸，以形成蔓延生长的菌苔。

②假根：假根是指根霉属真菌延伸的菌丝，在蔓延到一定距离后，即在基物上生成的根状菌丝，其功能是固着和吸收营养物质。

③吸器：由一些植物寄生真菌，如锈菌、霜霉菌和白粉菌等从营养菌丝上产生出来的旁枝，侵入植物细胞内后分化成的指状、球状、丝状或丛枝状结构，用以吸收寄主细胞的养料。

④菌核：是由霉菌的菌丝团组成的一种外层色深、坚硬的休眠体，同时它又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。其内层疏松，大多呈白色。它对外界不良环境具有较强的抵抗力，在适宜条件下可萌发出菌丝，生出分生孢子梗、菌丝子实体等。

⑤子实体：子实体是指在其内部或表面产生无性或有性孢子，具有一定形状和构造的菌丝体组织。它是由真菌的气生菌丝和繁殖菌丝缠结而成的产生孢子的结构，其形态因种而异。结构简单的子实体有：曲霉属和青霉属等产生无性分生孢子的分生孢子头（或分生孢子穗）；根霉属和毛霉属等产生无性孢囊孢子的孢子囊；担子菌产生有性担孢子的担子。结构复杂的子实体有：产生无性孢子的分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盘等结构，能产生有性孢子的子囊果。

2．霉菌的繁殖方式和生活史

在自然界中，霉菌以产生各种无性或有性孢子来繁殖，一般以无性繁殖产生无性孢子为主要繁殖方式。根据孢子的形成方式、孢子的作用及自身特点，可将霉菌的繁殖方式分为多种类型。由于不同种属的霉菌产生孢子的方式、孢子的形态或产生孢子的器官不同，所以霉菌孢子的形态特征和产孢子器官的特征是霉菌分类、鉴定的主要依据。

（1）无性繁殖

霉菌的无性繁殖是指不经过两个性细胞结合，而直接由菌丝分化产生子代新个体的过程。无性繁殖所产生的孢子称为无性孢子。霉菌常见的无性孢子有孢囊孢子、分生孢子、节孢子和厚垣孢子等（图2-7）。菌丝不具隔膜的霉菌一般形成孢囊孢子和厚垣孢子；菌丝具隔膜的霉菌多数产生分生孢子和节孢子，少数能产生厚垣孢子。

（2）有性繁殖

霉菌的有性繁殖是指经过两个性细胞结合，一般经质配、核配和减数分裂而产生子代新个体的过程。有性繁殖所产生的孢子称有性孢子。霉菌常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子和子囊孢子。一般无隔膜菌丝的霉菌产生接合孢子，有隔膜菌丝的霉菌产生子囊孢子。

担孢子是大型子实体真菌——担子菌（蘑菇、木耳等）产生的有性孢子。它是一种外生孢子，经过两性细胞质配、核配后产生。因为它着生于担子上，故称担孢子。担子菌的特化菌丝形成各种子实体，如蘑菇、香菇等子实体呈伞状，由菌盖、菌柄和菌褶等组成，菌褶处着生担子和担孢子。

（3）霉菌的生活史

霉菌的生活史是指霉菌从一种孢子萌发开始，经过一定的生长发育阶段，最后又产生同一种孢子为止所经历的过程，它包括有性繁殖和无性繁殖两个阶段。在霉菌的生活史中，许多真菌以无性繁殖方式为主，即在适宜条件下，孢子萌发后形成菌丝体，并产生大量的无性孢子，进行传播和繁殖。当菌体衰老，或营养物质大量消耗，或代谢产物积累时，才进行有性繁殖，产生有性孢子，渡过不良环境后，再萌发产生新个体。有的霉菌在生活史中只产生无性孢子，例如，半知菌亚门中的某些青霉、交链孢霉等。

霉菌典型的生活史如下：菌丝体（营养体）在适宜条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，如此重复多次，这是霉菌生活史中的无性阶段；霉菌生长发育的后期，在一定的条件下开始有性繁殖阶段，即在菌丝体上形成配子囊，经过质配、核配形成双倍体的细胞核后，经过减数分裂产生单倍体孢子，孢子萌发成新的菌丝体。

3．霉菌的培养特征

霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝间没有毛细管水，故它们的菌落与细菌和酵母菌的不同，而与放线菌的接近。霉菌的菌落较大，一般比细菌的菌落大几倍到几十倍。有少数霉菌，如根霉、毛霉、脉孢菌在固体培养基上呈扩散性生长至整个培养皿基质，看不到单独菌落。多数霉菌的生长有一定局限性，菌落直径为1~2cm，质地一般比放线菌疏松，呈现或紧或松的蜘蛛网状、绒毛状、棉絮状或地毯状；菌落外观干燥，不透明，与培养基的连接紧密，不易用针挑取。菌落最初常呈浅色或白色，当长出各种颜色的孢子后，相应呈现黄、绿、青、棕、橙、黑等各色，这是由于孢子有不同形状、构造与色素所致。有些霉菌的营养菌丝分泌水溶性色素，使培养基也带有不同的颜色。菌落正反面的颜色、边缘与中心的颜色常不一致。各种霉菌在一定培养基上和一定条件下形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，故菌落特征是鉴定霉菌的重要依据之一。