实验四 茎的形态与结构

实验目的

1．观察单、双子叶植物幼茎的解剖特点，掌握茎的初生结构。

2．掌握茎中形成层的发生及其活动，了解其次生生长的发育规律。

3．掌握常见植物茎的次生结构和其特点。

4．掌握次生保护组织——周皮的形成和其结构特点。

5．了解茎木材三切面的结构特点。

实验用品

向日葵幼茎横切片、苜蓿幼茎横切片、玉米茎横切片、小麦茎横切片、向日葵老茎横切片、椴树茎横切片、松茎木材三切面、桧茎三切面标本。

实验器材

显微镜。

实验内容及方法

一、茎的初生结构

1．双子叶植物茎的初生结构

观察苜蓿幼茎横切片，其幼茎的初生结构由表皮、皮层、维管柱三部分组成（图1-4-1）。

（1）表皮：排列整齐的一层生活细胞，体积较小，细胞内不含叶绿体，细胞外壁角质化，并形成角质层，在表皮上有表层皮毛及气孔。注意比较茎与根的表皮的区别。

（2）皮层：表皮以内、维管柱以外的部分，所占比例不及根大。皮层由多层细胞组成，包含多种组织，但以薄壁组织为主。紧贴着表皮的是一层厚角组织细胞，尤其是在茎的棱角处厚角组织更为发达。厚角组织的内侧是数层体积较大的薄壁组织细胞，近表皮的几层薄壁细胞具叶绿体，形成同化组织，故使幼茎呈绿色。

茎中没有典型的内皮层，但在皮层的最内层细胞中含有许多淀粉粒，特称淀粉鞘。

（3）维管柱：茎的维管柱较发达，与根的中柱相比具有较大的面积。由于其没有典型的内皮层和中柱鞘，所以使维管柱与皮层的界限不易区分。

茎的维管柱可分为维管束、髓射线及髓三部分。

①维管束：多呈束状，在横切面上许多维管束排列成一环，染色较深，易于识别。每个维管束都是由初生木质部、束中形成层和初生韧皮部组成的。而且韧皮部在木质部的外面，属外韧维管束，由于有束中形成层的存在，也称为无限维管束。

初生木质部：包括原生木质部和后生木质部。根据导管分子口径的大小和番红染色的深浅可以判断，靠近中心的是原生木质部，其外方是后生木质部。由于其自内向外的成熟方式，故初生木质部的分化方向为内始式。

初生韧皮部：包括原生韧皮部和后生韧皮部。其发育过程是自外向内成熟，故称外始式。

束中形成层：保留在初生木质部与初生韧皮部之间的几层具有分裂能力的原形成层细胞。在横切面上，细胞扁平，壁薄。

②髓射线：髓射线是存在于相邻两个维管束之间的薄壁细胞，它连接皮层和髓，承担着髓至皮层薄壁细胞之间的物质运输，正对束中形成层部分的髓射线细胞可转为束间形成层，参与茎的次生生长。

③髓：髓是位于茎中央的大型薄壁细胞，排列疏松，具有贮藏功能。

2．单子叶植物茎（禾本科作物）的结构

（1）玉米茎的结构

取玉米茎横切片观察（图1-4-2），可见玉米茎是实心体，其横切面上自外向里的结构依次为表皮、基本组织和分布在基本组织中的维管束。

①表皮：最外一层细胞，呈扁方形，排列整齐，外壁加厚，有的细胞较小，外壁上有发亮的硅质加厚。表皮上有气孔。（有关表皮的细胞组成和特点详见实验五中叶的介绍）

②基本组织：表皮内为基本组织。靠近表皮处，有1～3层排列紧密、体积较小的厚壁细胞组成的外皮层。它们排列成一保护环（机械组织环）。内部为薄壁细胞的基本组织，细胞体积较大，排列疏松，并有胞间隙。越靠近茎的中央，细胞的直径越大。

③维管束：散生在基本组织中。在茎的边缘，维管束分布的数量较多，但每个维管束较小，在茎的中央数量少，但每个维管束较大。因此，在玉米茎中没有皮层、维管柱及髓之间的明显界限。

在高倍镜下仔细观察一个维管束的结构（图1-4-3）：

维管束由一至数层厚壁细胞构成的维管束鞘所包围。里面只有初生木质部和初生韧皮部，其间没有形成层，故为有限维管束。

初生木质部通常含有3～4个显著的导管，在横切面上排列成V字形。V字形下半部是原生木质部，含有1～2个较小的导管。导管的内方有一个大空腔，称胞间道，是由于一部分最早形成的原生导管被破坏而形成的。V字形的上半部是后生木质部，含有两个大的孔纹导管，二者之间分布着一些管胞。初生韧皮部位于V字形的开口处，仅由筛管和伴胞组成。其中原生韧皮部位于后生韧皮部的外侧，但已被挤压破坏。

（2）小麦茎的结构

小麦茎为空心茎。取小麦茎横切片观察（图1-4-4）。注意与玉米茎作比较。

①表皮：表皮细胞壁角质加厚，也有气孔。

②机械组织和绿色组织：机械组织在表皮内方形成不同厚度的环带区域，包围着绿色组织以及外围较小的维管束。绿色组织由薄壁细胞组成，在横切面上呈圆形，纵向延长。

③维管束：节间处的维管束分内外两环，外环维管束小，分布在机械组织中，并与绿色组织交替排列；内环维管束较大，分布在基本组织中。其结构与玉米茎相近。

④髓腔：在茎的中央形成的一空腔。

二、茎形成层的产生和活动

观察有加粗生长的向日葵老茎横切片，可见在维管束之间髓射线细胞恢复分裂能力，形成束间形成层，并向两侧延伸与维管束内束中形成层相连接形成层环。形成层活动的结果是向内分裂分化木质部各种细胞，向外分裂产生韧皮部各种细胞。在切片上，向内分裂产生的木质部各种细胞比向外分裂产生的韧皮部细胞多。

三、双子叶植物茎的次生结构

取椴树茎横切片，观察其次生结构（图1-4-5）。

1．次生维管组织

茎形成层进行分裂，向外产生次生韧皮部，细胞排列呈梯形，其底边靠近形成层。其中韧皮纤维细胞被染成红色，筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞与之相间排列。

与韧皮部相间排列着髓射线。这些髓射线细胞越靠近外部细胞数量越多，构成一个以皮层为底边的倒梯形。形成层向内产生次生木质部，在横切面上占有最大面积。由于细胞直径大小及细胞壁厚薄不同，可清楚地观察到年轮的界限。

年轮：在茎横切面上，可以清晰地看到木质部的若干个同心环年轮。在低倍镜下就可观察到秋天形成层细胞分裂分化的木质部各种细胞口径小，壁厚，特别是导管分子更为显著，被染成深红色，即为晚材；春天形成的木质部各类细胞，口径大，壁薄，为早材。前一年的晚材与第二年的早材之间，界限非常明显，称为年轮线。椴树茎的横切面上，早材与晚材之间，导管的口径大小区别十分明显。

起源于射线原始细胞的维管射线贯穿于次生木质部和次生韧皮部中，分别形成细胞呈径向排列的木射线和韧皮射线。

2．周皮和皮孔

周皮包在茎的最外围，代替表皮起保护作用。周皮由木栓层、木栓形成层和栓内层共同组成。在椴树茎的横切面上清楚可见。

（1）木栓层：在残留的表皮之下，为多层按半径线整齐排列的细胞。没有胞间隙，胞壁加厚并栓质化，细胞中无生活物质，无核，是死细胞。所以木栓层不透水，也不通气。

（2）木栓形成层：位于木栓层的内侧。椴树茎的木栓形成层是由靠近表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力而产生的，仅有一层细胞，形状扁平，壁薄、具核、细胞质浓。由它向外分裂、分化木栓细胞，构成木栓层；向内分裂、分化生活的薄壁细胞，构成栓内层。

（3）栓内层：紧靠木栓形成层，一般为1～2层生活的薄壁细胞，有明显的细胞核和细胞质。排列方式与木栓层相似，故易于与皮层区别。

同时，注意观察周皮上的通气结构——皮孔。周皮上形成的一个两边拱起的破裂口，即皮孔。皮孔处的内方是一团排列疏松的、圆形的薄壁细胞，叫补充细胞。细胞间隙很大，所以此处可透气。在补充细胞的内方，则是木栓形成层和栓内层。由于木栓形成层在此处不形成木栓层，而产生大量的补充细胞，故能胀破外面的表皮和木栓层而形成裂缝状的皮孔。

四、裸子植物茎的次生结构

裸子植物通过维管形成层和木栓形成层的产生和活动，进行茎的次生生长，产生次生维管组织和周皮。

1．松茎三切面的观察（图1-4-6）

取一段直径10cm左右的松茎三切面标本，注意：切面是以径向纵切和切向纵切的两个断面。观察：

（1）横向切面：注意树皮的厚度、色泽。它是由哪几部分细胞组成的？树皮内是木材，注意观察年轮线、边材和心材。

（2）径向切面：注意年轮线的排列方向，观察木材上的花纹是怎样形成的？

（3）切向切面：观察它和径向切面有何不同？与横切面有何不同？

2．松茎木材三切面的结构特征

取松茎木材三切面的制片观察，在三个不同的切面上，次生木质部（木材）各种组织的分布及形态特征，从而建立茎结构的立体观念。

（1）松木材横切面：观察各种成分的形态特征。管胞呈四边形或多边形，具缘纹孔在管胞的径向壁上呈剖面观；木射线呈放射状排列，仅一列细胞宽，是长方形的薄壁细胞；树脂道明显可见，呈横切面。

（2）松木材径向纵切面：可见管胞呈纵向排列，细胞长梭形，细胞壁上的具缘纹孔呈正面观；木射线细胞呈纵切状态，横向排列，能见其壁上有单纹孔与茎轴面垂直，可以见到射线的高度；树脂道多呈纵向分布。

（3）松木材切向切面：管胞呈纵向排列，壁上的具缘纹孔呈剖面观；木射线是横切状态，轮廓大约为梭形；可以见到木射线的高度与宽度。