酶

流水线要由人来操作（虽然许多工厂中人力正在逐渐地被机器人替代），那么在代谢通路中由什么替代他们呢？把一种代谢物转化成下一种的化学反应受什么影响呢？有时化学反应的过程不需要什么特别的东西。有些化学反应，一旦把参与反应的分子混合就会自发、迅速地发生，因为分子相互碰撞时就有足够的能量相互作用。让铁与水接触就会发生反应生成铁锈——一种铁氧化物。但是生物可不能仰赖自发反应。许多反应如果不提供能量就不能发生，而且所有细胞都有获得能量推动这些反应的机制。另外，几乎所有代谢反应在一般状况下都进行得相当缓慢，所以必须要有使其加速的方法。为了达到这个目的，生物利用了酶。酶是一种蛋白质，它可以特异性地与某些底物分子相互作用，并使其发生某一化学反应；一个酶可以一个分子接一个分子地重复这个过程，有时可以达到每秒数千次。

每种代谢物都有特定的形状。作用于它的酶有一个形状互补（就像拼图一样）的小凹槽——即活性位点，它通常刚好能与底物小分子相嵌（见图3-11）。

图3-11 酶与底物分子的相互作用

酶的特性决定了底物将发生何种反应。比如酶A能够在某种底物上添加一个羟基，酶B能把相同的底物切成两半，而酶C能从底物身上去掉一个氨基。这里的每一个酶都在不同的代谢通路中发挥着不同的作用，许多相同的代谢产物会因此被转化成几种不同的终产物。

酶相当于代谢通路中的流水线工人。有些通路中的一系列酶在细胞中就像流水线一样规律排列，这样底物分子可以便捷地从一个酶移动到下一个。许多反应能够顺利进行仅仅是因为所有酶和底物都被混合和局限在细胞这个小区域内。

我们之前说过，所有酶都是蛋白质。图3-12展示了一种酶的结构，组成其基本结构的氨基酸链以一种特殊的方式折叠，形成活性中心。在这个区域中，某些氨基酸残基的侧链以一种恰当的方式排列，使其与底物的原子相互作用进而催化正确的反应。酶和底物曾被比喻为完美匹配的锁和钥匙，但是这两种分子的相互作用实际上是动态的，它们在结合与分离的过程中都会变形。酶是非常高效的催化剂，它可以让一个反应以数千倍于其自发反应的速度进行，而一个酶分子每秒能够作用于数千个底物分子。有一个关键的问题需要在此指出：一个细胞内的每一种酶分子都有许多，每一种代谢物也数量巨大，它们处于不停地互相转化的状态之中。我们会说细胞内包含了某一种代谢物（或终产物）的反应池，某些酶会不断地往池中添加新分子，而其他酶则从池中取出分子并把它们送入各种各样的反应途径。

图3-12 羧基肽酶结构示意图

羧基肽酶的结构，展示了氨基酸（由带数字的三字母缩写表示）如何形成活性中心的正确形状来催化相应的化学反应。这是一种切割食物中的蛋白质的消化酶，含有一个锌离子（Zn），虚线表示了分子间的相互作用。

还有一些酶——或称酶样蛋白质，会运送分子穿过细胞膜。这些膜结构由薄薄的几层脂质分子和蛋白质分子组成（见图3-13[a]），大多数小分子和离子都不能穿过，它们要依靠转运蛋白运送进出细胞，或在细胞内部的不同区域间穿梭。图3-13（b）展示了一种转运蛋白是如何工作的。其中间的通道贯穿膜结构，这个通道有着类似于活性中心的特殊形状，这使它只能结合一种分子。一旦这个分子在膜的一侧结合，转运蛋白就会通过变形，让分子穿越通道进入膜的另一侧。有些转运蛋白会通过消耗能量把一种分子聚集在细胞内，而将另一种排到细胞外，借此控制细胞内各种成分的比例。

图3-13

（a）所有细胞膜结构都是其中嵌有多种蛋白质的薄层脂质分子。所有分子都可以在脂质中自由扩散。大多数分子不能穿过脂质分子层，除非是脂溶性分子。（b）转运蛋白中间有狭窄的通道，它们会与小分子或离子在膜的一侧结合，然后改变形状让这些分子穿到另一侧。