机械感受器（mechanoreceptors）为非伤害性感受装置，其多是Aβ／Ⅱ类传入纤维支配。

根据形态学结构的不同，一般可将机械感受器分为两组。一组为感觉神经纤维的轴突末梢直接作为感受器或传感器；另一组轴突末梢与一种特异化了的细胞构成触觉细胞-轴突复合体（Merkel cell-neurite complex），一般认为这种触觉细胞具有传感器的功能（图5-3）。

这种感受器于1894年由Ruffini在真皮及关节中发现，并以他的名字命名。鲁菲尼小体周围有胶原纤维丛环绕，广泛分支的鲁菲尼小体轴突末梢与胶原纤维紧密相连，胶原纤维囊由皮下和皮肤从小体的两极进入成梭形的小体，在真皮和真皮下形成感受器复合体，构成一个功能单位。牵拉胶原纤维也就牵拉了鲁菲尼小体的核心，这些纤维构成了对刺激反应的机械联动装置。生理学研究表明，这类感受器是慢适应的，从小体的囊鞘到小体复合体中心有一个大的充满液体的空间，其功能可能是对非特异的刺激起绝缘作用。

有人认为鲁菲尼小体可能是温感受器，但公认度不大。

末梢分布在毛发的基部，感受毛发位置改变的信息，直接位于排列成行的皮脂腺下面，其末梢除两头外被膨大的Schwann细胞覆盖，像垫子一样保护着感受器末梢，这种结构和板层状感受器一样，因此其机械属性也类似于板层状感受器。在立毛和弯毛时感受器反应快速适应，由于这种感受器末梢伸出许多指状突起深入到结缔组织中，因此这类感受器的敏感性是多方位的。

其结构特征是由薄的板状细胞以同心圆鞘的形式环绕轴突末梢（lamellated receptors）。在哺乳动物，神经内结缔组织的胶原纤维填充在板层之间，板层的数量多少、厚度在不同的小体有所改变，其板层越厚，硬度和弹性越大。这类感受器的快速适应现象可能与板层鞘的弹性有关。板层鞘缠绕着神经末梢起到一定的绝缘作用，它们对高频的机械振动敏感，人们对无毛皮肤快适应感受器触觉小体结构组织特性的了解已经很清楚，表皮细胞中的纤丝能伴行到上皮细胞间隔的连接部，这些纤丝深入Meissner小体中（图5-3），表皮细小变形通过这种纤丝-胶原系统可能影响到感受器。来自皮肤深层的机械变形不能直接作用于感受器复合体，因为在小体的基底部存在神经周围鞘。由于板层状感受器末梢完全被多层的板状细胞缠绕而同周围的结缔组织绝缘，因而对刺激的反应迅速适应，典型的例子是Golgi-Mazzoni触觉小体。

帕西尼小体也是板层状感受器，由栅栏状细胞组成两个对称的帽状结构，在板层轴心存在桥粒状连接和指样轴浆突起，其功能可能与将机械刺激信息传递到感受器轴突膜有关。

这是第二类机械感受器，含有Merkel细胞和突触末梢。在哺乳动物位于表皮的基底细胞层，其典型特征是具有硬的微绒毛状胞浆突起，含有沿长轴分布的微丝，指状突起平行于感受器的表面，可能是感觉细胞特殊的检测装置，轴突末梢分枝后成膨大状（~10μm），称为触盘（touch disk）。神经末梢的轴浆中含有微管、微丝和线粒体聚集，每一神经轴突供给多个触觉细胞-神经复合体。这种复合体被认为是慢适应Ⅰ型机械感受器。

近年来，人们对Merkel细胞的结构和功能进行了深入的研究。虽然Merkel（1880）发现并以他的名字命名的这种细胞作为“触细胞”（touch cell），当时并没有太多的证据。已经证实在Merkel细胞和与之相关的传入纤维末梢之间存在形态学上的突触，并在突触前的Merkel细胞浆中发现有密集的颗粒状囊泡，而突触后的神经末梢则缺乏这种结构。因此他们认为Merkel细胞的功能在于感应表皮机械变形刺激，引发感受器电位，通过轴突释放存在于囊泡中的递质，兴奋神经末梢，并在施加刺激的整个过程中持续释放递质，从而表现出慢适应发放特征。

Krause小体由膜形鞘膜构成囊样结构，形态各异；主要分布在结膜、口腔黏膜、乳房黏膜和外生殖器黏膜。目前倾向认为可能是冷感受器（cold receptor），但没有得到公认。

有两种不同类型的感受器介导对机械刺激的反应：慢适应机械感受器（slowly adapting mechanoreceptors），对持续的机械刺激发生持久的激活反应；快适应机械感受器（rapidly adapting mechanoreceptors），仅对施加刺激（有时也对持续刺激停止后）的开始时出现激活反应（图5-4）。这两种不同形式的皮肤机械感受器的纤维谱也有所差异。

快适应机械感受器的传入纤维在Aβ和Aδ范围，这种感受器的形态学特征是在有毛皮肤呈游离神经末梢状缠绕在毛囊的基底部，可能属Aδ类纤维，它们对单个的毛发快速弯曲发生反应（图5-4），但这种感受器并不直接与毛囊发生联系。毛发感受器也有属Aβ类的，对弯毛刺激敏感；另外还有一种分布在毛发基底部的“场”感受器（field receptor），对毛囊周围的皮肤刺激敏感。在无毛皮肤（如手掌），快适应机械感受器的传入纤维属Aβ类，其感受器的组织学结构是位于真皮乳头处的Meissner触觉小体。Meissner触觉小体是重要的快适应Ⅰ型感受器，对轻触皮肤的刺激敏感，仅在刺激开始和终止时有成簇发放，刺激其传入纤维也能产生触觉，外周感受野很小，边界较清楚。帕西尼环层小体也是一种快适应机械感受器（快适应Ⅱ型感受器），位于皮下组织中，对触皮、吹风，特别是对振动刺激敏感，刺激其传入纤维时引起弥散的定位较深的振动觉，其敏感范围在高频段，感受野较大，边界不清楚。

支配皮肤的慢适应机械感受器的传入纤维属于Aβ类，在有毛皮肤中存在两类这样的感受器，分别称为慢适应Ⅰ型和Ⅱ型感受器。Ⅰ型感受器的感受野呈点状分布，边界清楚，通常有2~3个点状感受野，每个感受野有直径为200~500μm的半球状隆起，突出于皮肤表面，主要由特异化了的表皮细胞（主要是Merkel cell）缠绕感觉神经末梢组成，形成结构复合体，对持续的皮肤压陷刺激呈现不规律的放电形式，刺激施加时冲动频率较高，以后反应降低，但整个刺激期间都有发放。刺激其传入纤维时引起持续的压觉；刺激频率增加时，只感觉到压陷的幅度增加。慢适应Ⅱ型机械感受器的形态学基础是鲁菲尼小体，这种小体与其传入纤维末梢位于结缔组织包囊中，与皮肤表面平行分布，对皮肤的持续压力刺激呈现规律的放电，从皮肤最大敏感点离开一段距离向侧面牵拉皮肤也能激活这种感受器，而在其相垂直的方向牵拉皮肤时常出现抑制反应，所以认为它有空间分辨力。这种感受器可能与稳定的皮肤压陷产生的触觉有关。在肌肉、肌腱、韧带的鲁菲尼小体的功能与此相似。

哺乳动物皮肤的机械感受器不仅有Aβ纤维分布，还有大量低阈值、传导速度慢的小直径无髓C-纤维分布，后者对轻微的非伤害性皮肤变形反应敏感，而对快速的皮肤运动反应微弱。Vallbo等（1999）使用微神经图像技术从支配受试人前臂皮肤记录无髓传入纤维活动的方法，选择对皮肤非伤害变形刺激发生反应的单位为研究对象。在观察的38个C-传入纤维中有11个单位对非伤害性触觉刺激发生反应，属于是低阈值、传导速度慢的C-机械感受器。正如图5-5中记录的两个低-和高-阈值C-传入单位，它们对平缓的钝性刺激和锋尖的锐性刺激的反应存在明显差异。在低阈值C-传入单位，von Frey触觉刺激的阈值是2.5mN，而高阈值C-传入单位的von Frey触觉刺激的阈值是20mN。低阈值机械传入C-纤维投射至脊髓浅层，并与脊髓板层Ⅱ内的次级感觉神经元形成突触联系，再通过脊髓丘脑束投射至岛叶。C-触觉纤维的感受野性质、脊髓传导通路以及皮质投射等特征说明C-触觉作为Aβ-触觉的补充，主要与边缘系统的功能有关，编码触觉的情绪成分（Wessberg等，2003）。

Li等（2011）采用电生理学技术结合神经元分子标记法在小鼠观察到毛囊存在不同纤维的低阈值机械感受器（low-threshold mechanoreceptors，LTMRs），包括Aβ-、Aδ-和C-LTMRs；它们在脊髓背角形成窄的LTMRs柱；不同纤维的LTMRs在背角柱里发生整合，从而使得哺乳动物的触觉变得丰富多彩（图5-6）。

快适应机械感受器对施加于皮肤正弦波的机械刺激特别敏感，低频正弦波机械刺激人的皮肤可引起轻微的振动觉，这种振动觉局限在皮肤表面，对高频正弦波的机械刺激引起弥散的、定位在深部组织的振动觉。引起镇痛正弦波的最佳机械刺激频率为200~300Hz，其范围在50~1000Hz。低频振动觉的感受器为毛囊和Meissner触觉小体，高频振动感受器为深部的帕西尼小体。

感官系统的分子机制仍最为神秘（图5-7）。Stomatin（红细胞膜蛋白7.2b）最先在遗传性口形红细胞增多症患者的红细胞膜上被发现缺失。之后的研究表明，stomatin及其同源物在不同种属的各种组织中广泛表达，并在胆固醇丰富的微区——脂筏中发挥重要功能，如参与调节离子通道、调节细胞骨架等。大量实验结果证实，stomatin同源物MEC-2在机械感觉传导中发挥重要作用。

DEG／ENaC的DEG是degenerin的缩写，ENaC是epithelial sodium channel（上皮钠通道）的缩写。哺乳动物中，DEG／ENaC家族的一个成员——酸敏感离子通道（ASICs），被证明能被stomatin所调控。ASIC1a、ASIC2a和ASIC3在细胞膜上形成同源或异源的多聚体，是H ⁺门控Na ⁺通道。一些表达在感觉神经元上的ASICs，在机械刺激感觉的产生过程中发挥作用（Kraichely和Farrugia，2007）。Stomatin可大幅减少酸引发的ASIC3产生的电流，而不改变ASIC3的蛋白水平或细胞表面的表达量。这与秀丽隐杆线虫中MEC-2与DEG／ENaC通道之间相互作用的方式相同。同时，stomatin改变ASIC2a同源通道和ASIC1a+ASIC3、ASIC2a+ASIC3异源通道的不敏感率，但不改变ASIC1a+ASIC3、ASIC2a+ASIC3异源通道的电流幅度。根据以上结果，Price等（2004）提出，stomatin与ASICs结合，调节机械感受。在stomatin基因缺失突变的小鼠观察到一种快适应的机械感受器的亚型d2毛发受体（d-hair receptor）在stomatin缺失时，对机械刺激的敏感性下降，而伤害性疼痛C纤维则不受影响。这些实验结果表明，在脊椎动物的一部分感觉神经元的正常机械感觉传导中，stomatin发挥着不可或缺的作用（Maniotis等，1997）。

背柱-内侧丘系是触觉信息传递的主要系统。其第一级神经元的轴突经背根进入脊髓后，长的上行支到达延髓的背柱核（薄束和楔束核），形成突触。第二级神经元即背柱核神经元的轴突在延髓水平交叉至对侧，在脑干中上行成为内侧丘系，到达丘脑腹基核再一次换元。第三级神经元即丘脑腹基核神经元，其轴突经内囊上行，到达皮质顶叶中央后回的躯体感觉Ⅰ区。