第5章 呼 吸
5.1 考点归纳
一、肺通气
1．肺通气的原理
（1）肺通气动力
呼吸运动是肺通气的原动力，大气与肺泡气之间的压力差是肺通气的直接动力。
①平静呼吸运动
呼吸肌收缩舒张引起胸廓有节律地扩大和缩小，称为呼吸运动。在平静呼吸过程中，吸气运动是主动的，而呼气运动则是被动的。
a．吸气运动
膈肌收缩向腹腔方向移位，胸腔前后径增大。同时，肋间外肌收缩使肋骨向前及外方移位，胸腔增大。肺被动性扩张，空气进入肺内，产生吸气。
b．呼气运动
膈肌被腹腔器官推挤回原位，胸廓也因重力和弹性作用回位，胸腔缩小且肺内压升高。肺内气体被排出，产生呼气。
c．呼吸运动的形式
第一，腹式呼吸
由膈肌舒缩、腹壁起伏为主的呼吸运动。
第二，胸式呼吸
由肋间肌舒缩、胸壁起伏为主的呼吸运动。
②肺内压
肺内压是指气道和肺泡内气体的压力。
吸气时，肺内压低于大气压，空气入肺泡，肺内压逐渐增高，至呼气末，肺内压等于大气压，气流也就停止。
呼气时，肺容积减小，肺内压大于大气压，肺内压逐渐下降，至呼气末，肺内压变化增大。
③胸膜腔内压
胸膜腔内压是指胸膜腔内的压力，简称胸内压。胸膜腔内压为负压。
a．胸膜腔内负压的形成原理
胸膜腔内压=肺内压－肺回缩力。若以大气压力为零标准，则胸膜腔内压=－肺回缩力，数值为负值。
b．胸膜腔内负压的生理意义
第一，使肺和小气道扩张，不使肺完全塌陷，利于肺通气；
第二，有助于胸腔内腔静脉、胸导管扩张，利于静脉血和淋巴液向心脏方向回流；
第三，可降低中心静脉压，利于静脉血和淋巴液回流及右心室的血液充盈；
第四，有助于食管扩张，利于呕吐反射，利于牛、羊等反刍动物的逆呕；
第五，胸膜腔的密闭性遭到破坏形成气胸。肺塌陷并影响呼吸；胸腔大静脉和淋巴回流也将受阻，危及生命。
（2）肺通气阻力
①弹性阻力和顺应性
a．弹性阻力是指弹性组织在外力作用下变形时对抗变形和回位的力量。包括肺和胸廓的弹性阻力，是平静呼吸时的主要阻力，约占总阻力的70％。
b．顺应性是指在外力作用下动物体内弹性组织发生变形扩张的能力。顺应性是弹性阻力的倒数。容易扩张者顺应性大，弹性阻力小；不易扩张者顺应性小，弹性阻力大。顺应性c=△V／△P，△V容积变化。
②肺泡表面活性物质
a．肺泡表面活性物质是由肺泡Ⅱ型细胞合成并分泌的一种复杂的脂蛋白混合物，其主要成分为二棕榈酰卵磷脂。
b．肺泡表面活性物质的生理作用
第一，降低肺泡表面张力，防止肺萎缩塌陷；
第二，维持肺泡容积的相对稳定；
第三，肺泡表面活性物质还可减少肺间质和肺泡内的组织液生成，防止肺水肿发生。
③非弹性阻力
a．气道阻力
主要是指气体流经呼吸道时气体分子间和气体分子与气道之间的摩擦力。
b．惯性阻力
气道阻力是指呼吸器官移位时所产生的阻力。
c．黏滞阻力
黏滞阻力来自呼吸时组织相对位移产生的摩擦。
（3）呼吸功
呼吸功是指在呼吸运动中呼吸肌为克服弹性阻力和非弹性阻力、实现肺通气时所做的功，通常以单位时间内压力变化与容积变化的乘积来表示。
2．肺容量与肺通气量
（1）肺容量指肺内容纳的气体量
①潮气量
潮气量是指平静呼吸时每次吸入或呼出的气量。
②吸气贮备量或补吸气量
吸气贮备量是指平静吸气末再尽力吸气所能吸入的气量。是衡量动物最大通气潜力的一个重要指标。
③呼气贮备量或补呼气量
呼气贮备量是指平静呼气末再尽力呼气所能呼出的气量。
④残气量或余气量
残气量是指最大呼气末存留于肺内不能再呼出的气量。
⑤功能余气量
功能余气量是指平静呼气末尚存留于肺内的气量，是残气量和补呼气量之和。
⑥肺活量
肺活量是指最大吸气后用力呼气所能呼出的气量，是潮气量、补吸气量和补呼气量之和。
⑦肺总容量
肺总容量是指肺所能容纳的最大气量，是肺活量与残气量之和。
（2）肺通气量
①每分通气量
每分通气量是指每分钟进或出肺的气体总量，等于潮气量乘以呼吸频率，是了解肺通气机能的良好指标。
②无效腔和肺泡通气量
a．无效腔指在呼吸过程中，一部分气体留在从上呼吸道至呼吸性细支气管以前的呼吸道内，不参与肺泡与血液之间的气体交换的呼吸道容积。
b．肺泡通气量指每分钟进入肺泡或由肺泡呼出的气体量，即能够与肺毛细血管血液进行气体交换的气体量。肺泡通气量=（潮气量－无效腔气量）×呼吸频率。
二、肺换气与组织换气
1．肺换气的过程
（1）肺换气是指外界环境与肺之间的气体交换
（2）交换动力是气体的分压差
（3）肺换气和组织换气都是以气体扩散为原理
静脉血液氧分压比肺泡气氧分压低，氧顺分压差由肺泡向血液扩散；混合静脉血的二氧化碳分压比肺泡气的二氧化碳分压高，CO2则以相反方向由血液扩散进入肺泡。
2．影响肺换气的因素
（1）气体的溶解度和相对分子质量
气体分子的扩散速率与相对分子质量的平方根成反比，与在溶液中的溶解度成正比。
（2）呼吸膜的面积
气体扩散速率与呼吸膜面积成正比。
（3）呼吸膜的厚度
气体扩散速率与扩散距离即呼吸膜的厚度成反比。
（4）通气／血流比值
每分钟肺泡通气量与每分钟肺血流量之间的比值称为通气／血流比值。通气／血流比值增大，表示有部分肺泡气不能与血液充分进行气体交换，致使肺泡无效腔增大。通气／血流比值减小，则有部分静脉血未能充分进行气体交换而混入动脉血中，也就是发生了动－静脉短路一样。
3．组织换气
指血液与组织细胞之间的气体交换。发生于动脉血与组织之间的气体交换机制与肺换气完全相同。
三、气体在血液中的运输
气体在血液中的运输指机体通过血液循环将氧气运送到全身各组织，又将组织产生的CO2 运送到肺泡的过程。
1．氧的运输
氧气以物理溶解和化学结合两种形式存在于血液中。血液中溶解的O2主要是与红细胞内的血红蛋白（Hb）结合成氧合血红蛋白进行运输。
（1）血红蛋白的氧合作用的特征
①反应快，可逆，不需酶的催化，受PO2的影响；
②Fe2＋与O2结合后仍是二价铁，所以该反应是氧合，不是氧化；
③Hb与O2的结合或解离曲线呈“S”形，与Hb的变构效应有关；
④1分子Hb可以结合4分子O2。
（2）Hb氧容量、Hb氧含量和Hb氧饱和度
①Hb氧容量指1000mL血液中Hb所能结合的最大氧气的量；
②Hb氧含量指1000mL血液中Hb实际结合的氧气的量；
③Hb氧饱和度指Hb氧含量和氧容量的百分比。
（3）氧解离曲线及各段特点
PO2与Hb氧饱和度之间的关系曲线称为氧解离曲线。
①曲线上段
相当于Po2在60～100mmHg之间，该段曲线较平坦，表明PO2在此范围内变化时，对Hb氧饱和度影响不大。
②曲线中段
相当于Po2在40～60mmHg之间，该段曲线坡度较陡。在这一范围内，随着Po2下降，Hb氧饱和度较明显降低，解离出大量的02。供组织细胞利用。
③曲线下段
相当于Po2在15～40mmHg之间，该段曲线坡度最陡。意味着在这一范围内，只要血中的Po2稍有下降，血氧饱和度就会大幅度下降，释放出大量的O2．该段曲线代表O2贮备，其生理意义是有利于活动组织细胞从血液中摄取足够的O2。
（4）影响氧解离曲线的因素
①pH和Pco2的影响
a．pH降低（[H＋]升高）或Pco2升高，Hb对O2的亲和力降低，氧解离曲线右移；
b．血液pH升高（[H＋]降低）或Pco2降低，使Hb对O2的亲和力增加，氧解离曲线左移；
c．pH和Pco2对氧解离曲线的这种影响称为波尔效应。
波尔效应有重要的生理意义，它既可促进肺毛细血管的氧合，又有利于组织毛细血管血液释放O2。
②温度的影响
温度升高，氧解离曲线右移，促进O2的释放；温度降低，氧解离曲线左移，不利于O2释放。
③2，3－二磷酸甘油酸（2，3－DPG）的影响
a．2，3－DPG浓度升高，Hb与O2的亲和力降低，使氧解离曲线右移；
b．2，3－DPG浓度降低，Hb对O2的亲和力增加，使氧解离曲线左移。
④Hb自身性质的影响
Hb与O2的结合还受其自身的影响。如某些氧化剂作用，Fe2＋氧化成了Fe3＋，以及CO2与Hb结合占据了O2的位点，都可使Hb失去运输O2的能力。
⑤CO的影响
CO极易与Hb结合，进而阻断O2的结合位点；同时CO与Hb分子中的某个血红素结合后，会增加另外三个血红素对O2的亲和力，妨碍O2的解离。
2．二氧化碳的运输
CO2以物理溶解和化学结合两种形式存在于血液中。
（1）碳酸氢盐
血液大部分CO2溶解于血浆后扩散到红细胞内。在碳酸酐酶作用下，与水反应生成碳酸，又解离成HCO3–和H＋。反应中生成的HC03－便顺浓度梯度经红细胞膜扩散进入血浆，C1－便由血浆扩散进入红细胞，该过程称为氯转移。
（2）氨基甲酸血红蛋白
进入红细胞的一部分CO2能直接与血红蛋白的氨基结合，形成氨基甲酸血红蛋白。虽然形成的量极少，但是反应无需酶的催化，迅速、可逆，当静脉血流经肺部时，CO2从HbCO2中释放出来，经肺呼出体外。
（3）柯尔登效应
氧气与Hb结合将促使二氧化碳释放，成为柯尔登效应。
（4）CO2解离曲线
CO2解离曲线是表示血液中CO2含量与Pco2关系的曲线。血液中CO2含量随Pco2上升而增加，几乎呈线性关系而不是“S”形，而且没有饱和点。
四、呼吸运动的调节
1．呼吸中枢与呼吸节律的形成
（1）呼吸中枢
指在中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群。通过脑干横切实验可以对各级呼吸中枢定位。
①延髓
基本呼吸节律产生于延髓，延髓是自主呼吸的最基本中枢。
②高级呼吸中枢
呼吸运动受高位脑（大脑皮层、边缘系统、下丘脑等）尤其是大脑皮层的影响。
③呼吸节律形成假说
引起吸气向呼气转化的信息来自三个方面：吸气神经元、呼吸调整中枢的纤维投射和肺牵张感受器兴奋传入神经将信息传至吸气切断机制。
（2）呼吸运动的反射性调节
①肺牵张反射（黑－伯反射）
肺牵张反射指由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射。包括肺扩张反射与肺缩小反射。
a．肺扩张反射
肺扩张反射是肺充气或扩张时抑制吸气的反射。
第一，反射过程
牵张感受器位于气管至细支气管的平滑肌中，吸气时，肺扩张牵拉呼吸道使之扩张，肺牵张感受器兴奋，冲动经迷走神经中的粗纤维传人延髓。在延髓内通过一定的神经联系使吸气切断机制兴奋，使吸气转为呼气。
第二，意义
能及时抑制吸气，加速吸气和呼气的交替，使呼吸深度减小，呼吸频率增加，即呼吸变浅变快。当切断迷走神经后，吸气延长、加深，呼吸变慢。
b．肺缩小反射
肺缩小反射是肺强烈缩小时引起吸气的反射。
第一，反射过程
感受器同样位于气道平滑肌内，传入神经也在迷走神经干中。但机制尚不清楚。
第二，意义
加速了呼吸和吸气的交替，使呼吸频率增加。
②防御性呼吸反射
防御性呼吸反射是指呼吸道黏膜受到刺激时所引起的一系列保护性呼吸反射，主要有咳嗽反射和喷嚏反射。
（3）化学因素对呼吸的调节
①化学感受器
a．外周化学感受器
主要是颈动脉体和主动脉体外周化学感受器，当感受器受到动脉血中Po2降低、Pco2升高和[H＋]升高的刺激时，其冲动经窦神经和主动脉神经传送到延髓中与呼吸有关的核团，反射性引起呼吸加深加快。在呼吸调节中，颈动脉体的作用远大于主动脉体。
b．中枢化学感受器
主要位于延髓腹外侧浅表部位。中枢化学感受器的生理刺激是脑脊液和局部细胞外液中的[H＋]，血液中的CO2能迅速透过血－脑脊液屏障，与脑脊液中的H2O结合成H2C03然后解离出H＋，刺激中枢化学感受器。
②Pco2、[H＋]和Po2对呼吸的调节
a．C02对呼吸的调节
CO2是调节呼吸的最重要的生理性刺激因素，一定水平的Pco2对维持呼吸中枢的兴奋性是必要的。在过度通气后，Pco2下降，减弱了对化学感受器的刺激，呼吸中枢的兴奋减弱，呼吸运动可出现下降或暂停。吸入的CO2浓度高时，Pco2升高，呼吸加深加快，肺通气量增加。但当CO2浓度超过7％时，通气已不能再相应增加，CO2堆积且会压抑中枢神经系统包括呼吸中枢的活动，引起呼吸困难，出现CO2麻醉。CO2主要通过中枢化学感受器起作用，在Pco2突增或种属感受器受抑制时才经化学感受器起作用。
b．[H＋]对呼吸的调节
[H＋]对呼吸的调节主要是通过外周化学感受器而起作用的，因为难以通过血脑屏障。当动脉血中[H＋]增加时，可引起呼吸加深加快；当动脉血中[H＋]下降时，则抑制呼吸。
c．缺O2对呼吸的调节
缺O2只经外周化学感受器兴奋中枢，低02对呼吸中枢的直接作用是抑制作用。吸入气中Po2降低时，肺泡气和动脉血的Po2也随之降低，能反射性地引起呼吸加深加快，肺通气量增加。
d．Pco2、[H＋]和Po2在呼吸调节中的相互作用
Po2的波动对呼吸的影响最小。Pco2和[H＋]只要略有波动，就能出现肺通气量的明显变化，尤其是Pco2作用更明显。可见在正常呼吸的调节中Pco2起着重要作用。Pco2、[H＋]和Po23个因素相互影响、相互作用，既可因相互总和而加大，也可因相互抵消而减弱。
五、实验
1．呼吸运动的调节
（1）实验目的
学习呼吸运动的描记方法，加深对呼吸运动的产生及调节机理的理解。
（2）实验原理
呼吸运动是一种节律性的运动，是在中枢神经系统的参与下，通过多种传入冲动的作用，反射性调节呼吸的深度和频率。其中较为重要的调节活动有呼吸中枢的直接调节、肺牵张反射和化学感受性反射性调节等。因此，体内外各种刺激可以作用于中枢或通过不同的感受器反射性地影响呼吸运动。
（3）实验动物和器材
家兔，RM6240系统，兔手术台，手术器械，气管插管，9号注射针头，橡皮管，水检压计，2％戊巴比妥钠溶液。RM6240系统的参数设置如下：时间常数直流，滤波频率30Hz，灵敏度0.98kPa，采样频率800Hz，扫描速度1s／div，连续单刺激方式，刺激强度5～10V，刺激波宽2ms，刺激频率30Hz。
（4）实验过程
①家兔称重，用戊巴比妥钠麻醉（20mg／kg体重）；
②将兔背位固定于手术台上，颈部和右侧胸部皮肤剪毛备用；
③切开颈部皮肤5～7cm，钝性分离皮下组织、肌肉组织，暴露并分离出气管及两侧迷走神经，分别在迷走神经和气管下穿线备用；
④于甲状软骨后1cm处气管剪一个倒“T”形切口，用棉签清理切口内外的异物后，插入气管插管，将插管一侧与呼吸流量换能器相连；
⑤剪开右侧胸部皮肤，用9号注射针头（其通过橡皮管与水检压计相连）插入第四肋间，当见到水检压计随呼吸搏动而上下波动，说明针头已进入胸膜腔内。
（5）实验项目
①平静呼吸运动时胸膜腔内负压的变化。记录胸膜腔内压的数值并观察与呼吸运动曲线的关系；
②将气管插管的一侧连一长50cm的橡皮管，观察增大无效腔对胸膜腔内压及呼吸运动的影响；
③将装有CO2的球胆与气管插管一侧相连，观察吸入气中CO2度增加对呼吸运动及胸膜腔内压的影响；
④夹闭气管插管10s，观察窒息对呼吸运动及胸膜腔内压的影响；
⑤切断一侧迷走神经，观察并记录呼吸变化。再切断另一侧迷走神经观察切断前后呼吸频率与深度的变化；
⑥分别电刺激迷走神经中枢端和外周端，观察并记录呼吸变化；
⑦往胸膜腔内注入空气，造成气胸，观察并记录呼吸变化。
（6）结果分析
表5－1
