第6章 消 化
6.1 考点归纳
一、消化概述
1．消化与吸收
（1）消化
消化是指饲料在消化道内被分解成可被吸收的小分子物质的过程。
（2）吸收
吸收是指饲料的成分或经过消化道消化后的产物，通过消化道黏膜上皮细胞进入血液或淋巴的生理过程。
2．消化方式
（1）物理性消化（机械性消化）
物理性消化是指在骨骼肌（咀嚼和前段食管）和消化道平滑肌（后段食管、胃和肠）的舒缩作用下，饲料变细碎，并与消化液混合形成食糜后，不断地向消化道后段推移的过程。
（2）化学性消化
化学性消化是指在消化腺分泌的各种消化酶的水解作用下，饲料中的蛋白质、脂肪和糖类，生成可被机体吸收的氨基酸、甘油、脂肪酸和单糖的过程。
（3）微生物消化
微生物消化是指在栖居于畜、禽消化道内的厌氧微生物的作用下，饲料中的营养物质特别是纤维素和半纤维素类多糖，生成低级脂肪酸和其他营养物质的分解和合成产物的过程。
3．消化道平滑肌的生理特性
（1）一般特性
①兴奋性
兴奋性较低，对电刺激不敏感。
②自动节律性
消化道平滑肌能够进行有节律的收缩，但比心肌收缩力弱也缓慢。
③可伸展性
最长可达正常的2～3倍。
④具有持续的紧张性
消化道平滑肌经常处于持续紧张状态，称为紧张性。
⑤对化学、温度和机械牵张刺激敏感
微量的ACh可促进消化道平滑肌收缩，而NA可使消化道平滑肌舒张；温度的突变或轻微的牵拉都会引起消化道平滑肌的强烈收缩。
⑥传导性
较骨骼肌和心肌的传导性低，传导速度慢。
（2）电生理特性
①静息电位
消化道平滑肌静息电位幅度为－70～－60mV。静息电位的形成与骨骼肌的类似，主要取决于细胞内K＋外流和钠泵活动形成。
②慢波电位
在消化道平滑肌细胞静息不稳定，表现为缓慢的、周期性的去极化和复极化，但幅度小，这种波动的电位称为慢波电位。慢波电位决定了平滑肌的收缩节律，因此又称为基本电节律，是平滑肌的起步电位。
③动作电位
当慢波达到阈电位时，在慢波去极化波的基础上，触发一个或多个连续的动作电位。消化道平滑肌细胞动作电位的形成主要是大量的Ca2＋内流，仅有少量的Na＋内流，故称为Ca2＋－Na＋通道。
4．消化道的神经支配
支配消化管的神经包括外来神经系统和内在神经系统两部分。
（1）内在神经系统（又称肠神经系统、肠脑或壁内神经丛）
内在神经系统内含感觉神经元（感受消化道内化学、机械、温度等的刺激）、运动神经元（支配消化道平滑肌、腺体和血管）和中间神经元，各神经元形成网络。其最突出的特点为即使去除中枢神经系统的控制，仍能够通过自身的感觉神经元、中间神经元和运动神经元对消化管实现一定程度的整合作用。内在神经丛包括粘膜下神经丛和肌间神经丛。
（2）外来神经系统
①交感神经
交感神经的节后纤维末梢分泌去甲肾上腺素（NA），可抑制胃肠道平滑肌兴奋性并抑制胃肠运动和腺体分泌。
②副交感神经
在胃肠道主要是迷走神经，只有结肠后段、直肠和肛门括约肌是由盆神经丛支配的。副交感神经节后纤维末梢主要分泌乙酰胆碱（ACh），可使胃肠道平滑肌收缩增强，腺体分泌增加。
5．胃肠激素
由胃肠黏膜的内分泌细胞合成并分泌的具有生物活性的化学物质称为胃肠激素。胃肠激素由几十种，包括促胃液素（胃泌素）、胆囊收缩素（CCK）、抑胃肽、胃动素、促胰液素（胰泌素）等。
（1）胃肠道内细胞的种类
①开放型细胞
开放型细胞呈梭形、烧瓶形，细胞顶端的微绒毛伸入胃肠腔，可以直接感受胃肠道内食物和pH的刺激。分泌颗粒集中在细胞基底，分泌时颗粒膜与基膜融合，内容物向细胞外释放。
②闭合性细胞
闭合型细胞顶端不暴露与消化管腔内，无微绒毛，呈圆形、卵圆形或锥形。胃肠腔的机械作用、温度和组织液、血液等局部内环境变化，均可刺激其分泌，分泌物从细胞的基部释放出来。
（2）胃肠激素的分泌方式
①内分泌；
②旁分泌；
③神经分泌；
④自分泌；
⑤腔分泌。
（3）胃肠激素的生理功能
①调节消化腺分泌和消化管的运动；
②调节其他激素的释放；
③营养作用。
二、口腔消化
1．摄食方式、饮水、咀嚼和吞咽
（1）采食
采食是指动物通过采食器官捕获食物，并将食物送入口腔的过程。采食是动物的本能，是动物消化和吸收的第一环节。
（2）饮水
饮水是指通过改变唇、舌、颊的形状及其在口腔的相对位置，将水送入口中，或使口腔形成负压将水吸入口中。饮水也是动物的本能。
（3）咀嚼
咀嚼是指咀嚼肌群按一定顺序收缩和舒张而完成的系列反射活动。咀嚼的控制基本中枢在延髓。
（4）吞咽
吞咽是指在口腔内形成的食团经过咽、食管进入胃的过程，该过程由一连串按一定顺序复杂的反射活动所组成。可分为连续的3个时期，第一时期为随意期，第二、三阶段为不随意期。
2．唾液的性质、组成和生理作用
（1）唾液的性质
动物的唾液为无色、无味、透明、弱碱性、黏稠的低渗液体。
（2）唾液的组成
动物的唾液由口腔的腮腺、颌下腺、舌下腺3对腺体以及口腔黏膜中小腺体的混合分泌物组成。包括水、无机物（主要是钠、钾、钙、氯、磷酸盐和碳酸氢盐）、有机物（主要是黏蛋白和消化酶）和少量气体。
（3）唾液的生理作用
①溶解食物并引起味觉；
②润湿作用，便于吞咽；
③一些幼畜唾液中含有舌酯酶，可使脂肪水解成游离脂肪酸；
④一些动物唾液中含有唾液淀粉酶，可将淀粉水解为麦芽糖；
⑤清洁杀菌作用；
⑥唾液含弱碱性物质可发挥中和作用，也可维持唾液淀粉酶的活性；
⑦某些汗腺不发达的动物，如牛、猫、犬等可借助唾液中水分的蒸发来调节体温；
⑧反刍动物肝脏合成的一部分尿素经唾液腺分泌再进入瘤胃，参与尿素再循环。
3．唾液分泌及其调节
（1）唾液的分泌
①唾液腺
a．根据腺细胞的不同，唾液腺可分为浆液腺、黏液腺和混合腺；
b．腮腺为浆液腺，主要由浆液细胞组成，分泌不含黏蛋白的稀薄唾液；
c．颌下腺和舌下腺为混合腺，由浆液细胞和黏液细胞组成，分泌含有黏蛋白的唾液；
d．口腔黏膜中小腺体如唇腺、颊腺等由黏液细胞组成，分泌含有黏蛋白的黏稠唾液。
②唾液的分泌
a．唾液经唾液腺合成通过管道分泌至口腔，原料来源于血液；
b．根据分泌时间的不同，唾液分泌可分为连续性分泌和间断性分泌。
（2）唾液的分泌调节
唾液的分泌属于神经性反射调节，包括非条件反射和条件反射。唾液分泌的初级中枢在延髓，高级中枢在下丘脑和大脑皮质等部位。
①非条件反射
饲料入口腔→饲料的味道、粗糙程度等刺激舌味蕾、口腔和咽的化学、机械和温度感受器→传入神经→延髓（或下丘脑、大脑皮层）→传出神经[副交感和交感神经，两者兴奋均能刺激唾液分泌，呈协同作用，但以副交感神经作用为主]，副交感神经节后纤维末梢→释放ACh→作用于M受体→三磷酸肌醇（IP3）释放→触发细胞内Ca＋释放→唾液腺血管血流增加，唾液生成增多。
②条件反射
动物在进食前，饲料的形状、气味、食槽或哨声等成为进食的条件，再通过非条件反射的途径促进唾液的分泌。
三、单胃消化
1．胃液的性质、组成与作用
（1）胃液的性质
胃液是一种无色、透明的强酸性（pH0.9～1.5）液体。由无机物和有机物组成，无机物主要是HCl、Na＋、K＋和HCO3－等离子，有机物主要包括黏蛋白、消化酶和糖蛋白等。
（2）胃液的组成与作用
胃液主要由胃蛋白酶原、盐酸、黏液、内因子、电解质和水组成。
①胃蛋白酶原和凝乳酶
a．胃蛋白酶原和凝乳酶由分布在胃体部和胃底部的主细胞分泌的；
b．胃蛋白酶原经盐酸激活为胃蛋白酶，胃蛋白酶也可激活其他的胃蛋白酶原。幼畜的主细胞可以分泌凝乳酶；
c．胃蛋白酶原激活后可以水解蛋白质使之生成朊和胨以及很少量的肽和氨基酸。
②盐酸（胃酸）
a．盐酸的生理作用
第一，酸性环境有一定的杀菌作用；
第二，激活胃蛋白酶原并为其提供适宜的酸性环境；
第三，使蛋白质变性易于水解；
第四，胃酸进入小肠后可促进胰液、小肠液和胆汁的分泌，也可刺激小肠运动；
第五，胃酸造成的酸性环境使钙和铁处于溶解状态，有利于小肠对钙和铁的吸收。
b．盐酸分泌的机制
第一，盐酸由胃底腺区的壁细胞分泌；
第二，一般认为氢离子来源于壁细胞内物质氧化过程中产生的水，氯离子来自血液中的盐；
第三，H2O在壁细胞中分解为H＋和OH－，壁细胞顶端上的分泌小管膜上有许多H＋泵，能够顺浓度梯度将壁细胞内的H＋主动转运到小管腔体内，OH－留在细胞中，同时K＋从小管腔内进入壁细胞，即H＋和K＋进行交换；
第四，CO2与H2O在碳酸酐酶的催化下形成H2CO3，后者迅速解离成H＋和HCO3－，H＋被OH－中和，而HCO3－通过弥散作用进入血液与结合形成NaHCO3，HCO3－与Cl－交换，Cl－由血浆到壁细胞内，并依赖壁细胞膜上的Cl－泵将Cl－主动转运到小管腔，与H＋形成HCl。
③黏液与碳酸氢盐
a．分泌部位
胃的黏液和由胃黏膜上皮细胞、颈黏液细胞、贲门腺、幽门腺共同分泌。黏液分为可溶性黏液（主要成分为可溶性黏蛋白）和不溶性黏液（主要成分为糖蛋白）两种。黏液与碳酸氢盐构成黏液－碳酸氢盐屏障。
b．黏液－碳酸氢盐屏障的生理意义
第一，可避免H＋对胃黏膜的直接侵蚀作用；
第二，使胃蛋白酶原在上皮细胞侧不被激活；
第三，阻止胃蛋白酶通过黏液层，使其不能对胃黏膜进行消化。
④内因子
内因子促进维生素B12的吸收，也促进Fe2＋的吸收。内因子是壁细胞分泌的一种糖蛋白。
2．胃液的分泌及其调节
（1）胃液的分泌
胃液的分泌分为基础分泌和消化期分泌：
①消化期胃液的分泌指动物进食后所引起的胃液分泌；
②基础分泌是指空腹12－24h后的胃液的分泌。
（2）影响胃液分泌的主要内源性物质
①ACh
ACh由胃迷走神经节后纤维和部分内在神经末梢分泌，作用于壁细胞上的胆碱能（M3）受体，引起HCl分泌，ACh还可通过刺激肠噬铬样细胞个G细胞引起组胺和促胃液素的释放，间接引起HCl的释放。
②组胺
组胺是由肠噬铬样细胞分泌，组胺以旁分泌作用作用与壁细胞上的组胺Ⅱ受体，促进胃液的分泌。ACh和促胃液素均可刺激组胺的释放。
③促胃液素
促胃液素又称胃泌素，由胃窦和十二指肠粘膜内的G细胞分泌，作用于壁细胞，刺激HCl的分泌。迷走神经兴奋、胃窦扩张均可刺激G细胞分泌促胃液素，胃窦酸化和生长抑素可抑制其释放。
④生长抑素
生长抑素由胃的泌酸黏膜和幽门部的D细胞分泌，作用于G细胞，抑制促胃液素和胃酸的分泌。
（3）胃液分泌的调节
胃液消化期分泌可分为头期、胃期和肠期。进食时3个时期互相重叠，受神经和体液因素的双重调节。
①头期
头期的胃液分泌是指在咀嚼和吞咽时来自眼、耳、鼻、口腔、咽、食管等感受器的传入冲动所引起的胃液分泌。头期胃液分泌受神经－体液调节。包括条件反射和非条件反射。头期持续时间长，分泌量和酸度及胃蛋白酶原的含量都很高，故消化能力强，分泌量占整个消化期分泌量的30%。
②胃期
胃期的胃液分泌是指食物进入胃后，通过物理性和化学性刺激作用于胃引起的胃液分泌，分泌量占整个消化期分泌量的60%。调节途径包括：
a．神经途径
食物刺激胃底与胃体部的机械感受器，通过迷走－迷走神经长反射和壁内神经丛的局部反射引起的胃液分泌。
b．神经－体液途径
食物刺激幽门部的机械感受器，通过壁内神经丛作用于胃幽门G细胞，促进促胃液素的分泌。
c．体液途径
食物中的肽、氨基酸等化学成分直接作用于胃幽门G细胞的化学感受器，或胃内pH增高（pH4.5左右，解除了胃酸对G细胞的抑制作用）均使促胃液素的分泌增高。
③肠期
肠期的胃液分泌是指食糜进入小肠前段后继续引起的胃液分泌。肠期胃液分泌量占进食后胃液总分泌量的lO%。主要通过体液途径调节，即食糜进入小肠后，通过机械性或化学性刺激，作用于小肠黏膜使其释放一种或数种胃肠激素而促进胃液分泌。
（3）抑制胃液分泌的调节作用
抑制胃液分泌的主要有盐酸、脂肪、高渗溶液和生长抑素等。
①盐酸
a．盐酸通过直接刺激胃黏膜中的G细胞，抑制促胃液素的释放；
b．盐酸可作用于胃黏膜中的D细胞，促进D细胞释放生长抑素，抑制盐酸和胃蛋白酶原的分泌；
c．盐酸还可刺激十二指肠黏膜的S细胞分泌促胰液素，抑制胃酸的分泌；
d．盐酸可刺激十二指肠球部，刺激球抑制素的释放，抑制胃液分泌。
②脂肪
脂肪进入小肠后，刺激小肠粘膜产生肠抑胃素，抑制胃酸、胃蛋白酶原的分泌和胃的运动。
③高渗溶液
a．高渗溶液作用于小肠壁渗透压感受器，通过肠－胃反射抑制胃酸的分泌；
b．高渗溶液可刺激小肠粘膜释放几种胃肠激素，抑制胃液的分泌。
3．胃的运动及其调节
（1）胃的运动
胃的运动是指进食时胃扩张接受吞咽的食团，然后胃收缩、蠕动，磨碎食物形成食糜，充分与消化液混合，最后将食糜排入十二指肠的过程。
（2）单胃运动形式及意义
胃的运动主要依靠发达的胃壁3层平滑肌（纵行肌、斜行肌和环行肌）来完成，可分以下3种形式：
①容受性舒张（胃特有的运动形式）
容受性舒张是指咽、食道等部位的感受器接受咀嚼和吞咽食物的刺激后，反射性地引起贲门和胃壁平滑肌的舒张，使胃容量增加，而胃内压力却变化不大的过程，为迷走－迷走反射，其传出神经节后纤维分泌的递质可能是多肽或NO。
②紧张性收缩
紧张性收缩是指胃壁平滑肌经常保持一定程度的缓慢而持续的收缩状态。紧张性收缩使胃维持一定的形状，胃内有一定压力，促使胃液渗入食糜，有利于化学性消化。
③蠕动
蠕动是指胃壁感受器接受食糜刺激，反射性促使3层平滑肌相互配合，起自胃大弯以波浪式向胃幽门方向传播的舒缩运动。蠕动波有利于搅拌和粉碎食物，使之与胃液充分混合形成食糜，有利于胃液进行化学性消化；也是食糜向十二指肠排入的重要动力。
（3）胃运动的调节
①神经调节
交感神经兴奋则抑制胃运动。
②体液调节
幽门黏膜G细胞释放的胃泌素使胃的基本电节律增加，胃运动加强，幽门括约肌舒张。
4．胃的排空
（1）胃的排空
胃的排空是指胃内食糜分批地由胃排入十二指肠的过程。
（2）影响胃排空的因素
①胃内促进排空的因素
胃排空速率与胃内食物量的平方根成正比。
②十二指肠内抑制胃排空的因素
a．肠－胃反射
肠－胃反射是指十二指肠内食糜的酸度降低、渗透压改变、蛋白质和脂肪分解产物增加等刺激肠壁感受器，反射性地通过迷走神经、壁内神经及交感神经抑制了胃运动和胃的排空。
b．激素的影响
进入小肠的酸性食糜和脂肪刺激空肠黏膜释放胆囊收缩素，可竞争性地抑制促胃液素和肠抑胃素（包括促胰液素、抑胃肽），直接抑制了胃运动和胃的排空。
四、复胃消化
1．前胃运动及其调节
（1）前胃的运动
成年反刍动物的前胃能够自发地产生周期性运动。
①前胃的运动从网胃开始，其连续收缩2次（双向收缩）：
a．第一次收缩
第一次收缩较弱，作用是将网胃上部的饲料压入瘤胃，收缩一半时即行舒张。
b．第二次收缩
第二次收缩强烈，网胃内腔几乎消失。
第一，在网胃第二次收缩未达高峰时，瘤胃前庭开始收缩，阻拦网胃内容物返回瘤胃；
第二，网瓣胃口开放，瓣胃舒张，一部分内容物从网胃进入瓣胃，液态食糜直接由瓣胃沟进入皱胃；
第三，瓣胃的运动和瘤胃的运动相协调，在网胃收缩的间期，瓣胃和瘤胃背囊同时收缩，瓣胃压力升高，网瓣口关闭，瓣胃内的食物不能返回网胃，而瓣皱口开放，瓣胃的食糜迅速被送往皱胃；
第四，有时瓣胃收缩时，瓣皱口关闭、网瓣口开放，这时胃内的部分食糜会被推回网胃，这样可以清除瓣胃中较大的颗粒状食糜。
②瘤胃收缩
a．瘤胃原发性收缩（A波）
瘤胃原发性收缩始于瘤胃前庭后，接着沿背囊由前向后，经后背囊、后腹囊转入到腹盲囊，终止于瘤胃前部。
b．瘤胃继发性收缩（B波）
有时在瘤胃A波收缩后，瘤胃后腹盲囊或后背盲囊同时收缩，然后由后向前，到达主腹囊，这是它是由瘤胃单独附加产生，此收缩波过后，动物往往会频频嗳气。
（2）前胃运动的调节（主要依靠神经系统调节）
①进入口腔的饲料刺激口腔黏膜感受器或饲料经吞咽进入前胃刺激其机械和压力感受器，均可反射性引起前胃运动加强。
②反射基本中枢在延髓，高级中枢在大脑皮层。传出神经为自主神经，其中迷走神经兴奋可加强前胃运动，交感神经兴奋可使前胃运动受到抑制。皱胃充满或十二指肠兴奋等后段胃肠活动的变化都会抑制前胃的运动。
（3）嗳气
①定义
嗳气指机体在正常情况下，瘤胃中的部分气体通过食管经口腔排出体外的过程。
②嗳气的排出过程
瘤胃出现继发性收缩→瘤胃内气体移向瘤胃前庭→贲门舒张、气体进入食管→贲门括约肌收缩、咽食管括约肌舒张、食管收缩，气体经鼻咽腔使鼻咽腔括约肌收缩，迫使鼻孔关闭→促使大部分气体经口腔逸出，部分气体经声门→肺→血液。
2．反刍及其机制
（1）反刍
反刍指反刍动物将吞入瘤胃的未经细细咀嚼的食物在休息时又将其逆呕回口腔，经再咀嚼、混合唾液再吞咽的过程。
（2）反刍的调节机制
反刍是一个复杂的反射活动：粗糙饲草刺激瘤胃、网胃以及食管沟黏膜上的感受器→迷走神经传入→延髓呕吐中枢→迷走神经、膈神经和肋间神经等传出→网胃、食管、呼吸肌以及与咀嚼、吞咽相关的肌群，首先是网胃产生附加收缩→使部分胃内容物上升至贲门口→声门关闭→动物吸气，使胸内压加大→食管扩张→食管内压力下降→胃内容物经贲门口入食管→食管的逆蠕动→胃内容物回到口腔。粗糙的饲草刺激口腔的感受器反射性使唾液再分泌，再与饲草混合、再咀嚼、再次吞咽后进入瘤胃，这时细碎的食糜对瘤胃、网胃感受器的刺激减弱，食糜转入辦胃和皱胃，并抑制了逆呕，进入反刍的间歇期。
3．瘤胃及网胃内的消化与代谢
瘤胃及网胃在反刍动物的整个消化过程中占有非常重要的地位。其中起主要作用的是微生物。
（1）反刍动物瘤胃及网胃内的微生物
瘤胃及网胃内微生物主要包括细菌、纤毛虫和真菌等。
①细菌
包括能发酵糖类和不能发酵糖类的细菌。
②纤毛虫
纤毛虫虫体进入皱胃和小肠后，其内蛋白质和糖原被宿主所利用。
③真菌
真菌对纤维素的消化能力很强。
④共生关系
瘤胃微生物之间、瘤胃微生物内以及瘤胃微生物与宿主之间都存在相互制约、相互依存和共生的关系。
（2）瘤胃内的内环境
瘤胃内的内环境是瘤胃内厌氧微生物生存的条件，因为瘤胃是一个良好的微生物发酵罐。
①温度相对恒定在39～41℃;
②pH相对稳定在5.5～7.5;
③瘤胃内的渗透压与血浆相似;
④饲料和水按时、按量地进入瘤胃;
⑤瘤胃的节律性运动不断地使瘤胃微生物和饲料混合;
⑥瘤胃内高度厌氧。气体主要为CO2、甲烷（CH4）及少量的N2、H2，随饲料进入的O2很快被微生物繁殖所利用。
（3）瘤胃、网胃内微生物的消化和代谢
①糖类的发酵
细菌和纤毛虫使纤维素和半纤维素分解产生的挥发性脂肪酸（VFA）、CO2和甲烷（CH4）。可以由瘤胃壁吸收入血，供机体利用。
②蛋白质的消化
微生物将饲料蛋白分解为多肽和氨基酸并合成菌体蛋白。
③维生素的合成
瘤胃中的微生物能够合成B族维生素和维生素K。
④脂肪的消化和合成
瘤胃中的微生物能够分解饲料中的脂肪生成甘油和脂肪酸。甘油发酵成丙酸，不饱和脂肪酸可转化成饱和脂肪酸。
⑤气体的产生
微生物发酵产生的气体,大部分通过嗳气排出，其它部分或被微生物利用，或经瘤胃壁吸收入血液经肺排出，或经肛门排出。
4．瓣胃消化
（1）瓣胃消化
来自网胃的食糜通过瓣胃的叶片之间时，可将大量的水和溶解在水中的无机盐移走，起到了滤器的作用；截留于叶片的较大食糜颗粒可被叶片的粗糙表面研磨，使食糜细碎、干燥。
（2）瓣胃特点
瓣胃内有许多叶片，黏膜表面积很大，具有强大的吸收功能，使残存的VFA、碳酸氢盐和水均可在此吸收。
5．皱胃消化
（1）幼畜皱胃具有含量较高的凝乳酶，胃蛋白酶原和盐酸的浓度随幼畜生长而增高；
（2）与单胃动物不同的是，皱胃黏膜上有少量的黏液，而且食糜不断地从瓣胃进入皱胃，使胃液持续分泌，因此，皱胃经常处于一定的充盈状态，其运动形式和速度都相对恒定，不会出现饥饿收缩；
（3）胃液分泌量和酸度取决于瓣胃内容物进入皱胃的量和内容物所含VFA的浓度。
五、小肠消化
1．胰液的生理作用及其分泌调节
（1）胰液的分泌和成分
①胰液的分泌
胰液由胰腺腺泡细胞和胰导管细胞分泌，经胰腺导管进入十二指肠，为无色、透明、弱碱性液体，渗透压与血浆相等，分泌量大。除肉食动物外均为连续分泌。
②胰液的成分
胰液由大量的水分、无机盐和有机物组成。
a．无机盐以碳酸氢盐（NaHCO3和KHCO3）的含量最高。
b．有机物主要由蛋白质构成的消化酶（蛋白水解酶、脂质水解酶、糖类水解酶等酶类）组成。
（2）胰液的作用
①中和胃酸、保护肠黏膜。
②胰液中消化酶的水解作用。
（3）胰液的分泌调节
胰液分泌为连续分泌，分泌量只占10％～20％，进食可刺激胰酶及碳酸氢盐的大量分泌。可分为头期、胃期和肠期。以体液调节为主。
①头期（神经期）
饲料的色、香、味、形等可反射性（条件和非条件反射）地通过迷走神经释放ACh，作用于胰腺使胰液中酶含量增加，也可通过迷走神经引起促胃液素分泌增加而间接刺激胰液分泌。
②胃期
食糜人胃后扩张胃底和胃体可通过迷走神经反射性地引起胰液分泌增加，代谢产物刺激胃黏膜引起促胃液素分泌增加间接影响胰液的分泌。
③肠期（该期对胰液分泌最重要）
主要是进入十二指肠的代谢产物和胃酸刺激促胰液素和胆囊收缩素的分泌，从而促使胰液和胰酶量增加。
④胰液分泌的负反馈调节
过量的胰液和胰酶受到负反馈抑制。代谢产物和胃酸也可刺激小肠黏膜通过迷走神经介导的迷走－迷走反射引起胰液分泌。
2．胆汁的生理作用及其分泌调节
（1）胆汁的分泌和排出
胆汁由肝脏连续分泌。有胆囊动物（牛、猪、犬等）肝胆汁经胆囊贮存，再通过肝胆管或胆总管（羊与胰管汇合）开口于十二指肠；无胆囊动物（马、驴、鹿、骆驼、鸽、大鼠等）肝胆汁经肝管汇合开口于十二指肠。
（2）胆汁的成分
胆汁由水、胆汁酸、胆酸盐（甘氨酸胆酸盐或牛磺酸胆酸盐）、胆固醇、胆色素、脂肪酸和卵磷脂等组成，为味苦、有色的、pH5.9～7.8的黏性液体。
（3）胆汁的生理功能
胆汁内没有消化酶，起消化作用的主要是胆盐。
①胆盐能促进脂肪的水解；
②胆盐能增强脂肪酶的活性；
③胆盐能促进脂肪分解产物的吸收；
④胆盐可刺激小肠的运动；
⑤胆盐能促进脂溶性维生素的吸收。
（4）胆汁分泌和排出的调节
胆汁分泌和排出的调节通过神经、神经－体液和体液调节来完成，以体液调节为主。
①神经系统对胆汁分泌和排出的调节
采食动作或食糜对胃、小肠的刺激通过迷走神经使肝胆汁分泌有所增加，迷走神经也可引起促胃液素的分泌增加，间接地引起肝胆汁分泌和胆囊收缩。而交感神经抑制胆汁分泌和使胆囊舒张。
②体液因素对胆汁分泌和排出的调节
（1）促胰液素
促胰液素作用于胆管系统，使胆汁分泌量和碳酸氢盐含量增加，但对肝胆汁和胆盐的分泌作用甚微。
（2）胆囊收缩素
小肠内脂肪和蛋白质分解产物刺激肠黏膜分泌的胆囊收缩素可引起胆囊平滑肌强烈收缩和Oddi括约肌舒张，使胆汁大量排入十二指肠。
（3）胆盐
胆盐具有很强的促进肝细胞分泌胆汁的作用。
3．小肠运动及其调节
肠壁两层平滑肌（外层为纵行肌，内层为环行肌）在时间和空间上的组合形成了小肠运动的4种形式，使肠内容混合并被推向小肠远端。
（1）小肠运动形式
①紧张性收缩
紧张性收缩是消化管平滑肌常处于的一种微弱的持续的收缩状态，也是消化管运动的基本形式。
②分节运动
分节运动是一种以环行肌为主的节律性舒缩活动。环行肌在许多点同时收缩，把食糜分成许多节段，随后，收缩的部位发生舒张，舒张的部位发生收缩，使食糜分成两半，而相邻的两半则合并为一个新的节段，如此反复进行。该运动形式可使食糜与消化液充分混合，便于化学性消化的进行，它是由小肠平滑肌细胞的慢波控制的。
③蠕动
蠕动是环行肌和纵行肌相互协调的连续性收缩，可发生于小肠的任何部位，并向肠的远端传播。存在进行速度很快、传播较远的蠕动冲，也存在逆蠕动。蠕动和逆蠕动可使食糜来回移动，有利于食糜的充分消化和吸收。
④摆动
是以纵行肌为主的节律性舒缩活动。肠一侧的纵行肌收缩，对侧的纵行肌舒张，然后原来舒张的纵行肌收缩，原来收缩的纵行肌舒张，由此使肠产生摆动。常见于小肠的肠系膜比较长，在腹腔内游离度比较大的动物，如兔、马等。此运动方式也利于食糜与消化液混合。
（2）小肠运动的调节
①内在神经丛和外来神经对小肠平滑肌的调节
a．内在神经丛对小肠运动的调节
小肠平滑肌的肌间神经丛内含ACh、P物质等的兴奋性运动神经元和含血管活性肠肽（VIP）、一氧化氮合酶等的抑制性运动神经元来调节小肠平滑肌的活动。
b．外来神经对小肠运动的调节
副交感神经兴奋可增强小肠运动，交感神经兴奋则抑制小肠运动，但它们的作用又依赖于小肠平滑肌所处的状态。若小肠平滑肌紧张性已很强，则副交感神经或交感神经都能使之抑制；相反，若小肠平滑肌紧张性已很弱时，则副交感神经或交感神经都能增强其活动。
②体液对小肠运动的调节
小肠壁内神经丛和平滑肌对化学物质具有广泛的敏感性。体液可直接作用于小肠平滑肌或通过肠壁内神经丛调节小肠运动。ACh、P物质、5－羟色胺（5－HT）、促胃液素、胆囊收缩素、胃动素等均可促进小肠运动，VIP、抑胃肽、促胰液素、肾上腺素、胰高血糖素等抑制小肠运动。
4．小肠液的生理作用及其分泌调节
小肠液是由分布在小肠黏膜上的十二指肠腺、小肠腺细胞、散在的杯状细胞以及小肠黏膜上皮细胞分泌的混合液体。
（1）小肠液的成分和作用
①成分
小肠液是由十二指肠腺和肠腺分泌的一种弱碱性（pH7.6～8.7）、微混浊的液体，含有大量水分、无机盐（NaHCO3含量高）和有机物（主要是黏液和各种酶），小肠液中还含有脱落的上皮细胞和白细胞。
②作用
肠腺分泌的肠激酶、淀粉酶和胰液共同在肠腔内发挥作用。小肠黏膜上皮细胞分泌可进一步水解多肽的肠肽酶、可分解二糖为单糖的蔗糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶和水解脂肪的脂肪酶等。这些消化酶均在小肠黏膜上皮表面将营养物质水解成简单物质，可直接被肠绒毛吸收，不再返回肠腔。
（2）小肠液的分泌调节
小肠液的分泌受神经和体液的调节，以体液调节为主。
①神经调节
食糜对肠黏膜的局部机械和化学刺激通过壁内神经丛的局部反射促进小肠液的分泌，迷走神经可引起十二指肠腺的分泌轻度增加。
②体液调节
促胃液素、促胰液素、胆囊收缩素、血管活性肠肽、前列腺素等均可刺激小肠液分泌。生长抑素则抑制小肠液的分泌。
六、大肠内消化
1．大肠的消化功能
（1）大肠液的分泌
大肠液是由大肠粘膜的腺体分泌的一种富含黏蛋白和碳酸氢盐的黏稠碱性（pH约为8.3）液体。起保护肠黏膜和润滑粪便的作用。
（2）大肠的微生物消化
①草食性动物大肠的微生物消化
a．草食动物的盲、结肠内含有品种多、数量大的微生物；
b．大肠内的微生物可以将纤维素和半纤维素等分解为挥发性脂肪酸（VFA）；也可以将非蛋白氮合成微生物蛋白，并继续水解成氨基酸，部分可被机体所利用；微生物也能合成B族维生素和维生素K。以上分解产物均可被大肠黏膜所吸收；
c．由于部分蛋白质和可溶性糖在小肠已被消化和吸收，因此大肠中微生物蛋白质的合成效率较低；而大肠黏液腺使盲、结肠内碳酸氢盐等电解质的含量比瘤胃液多。
②肉食性动物大肠的微生物消化
a．肉食性动物大肠内容物中的蛋白质能被腐败菌分解成胨、氨基酸和有害物NH3、H2S、组胺、吲哚、甲基吲哚、酚、甲酚等；
b．糖和脂肪也能被细菌发酵成低级脂肪酸、CO2、甲烷、甘油、脂肪酸、胆碱等。
（3）大肠的运动形式和运动的调节
①大肠的运动形式
a．袋状往返运动
袋状往返运动是指空腹时，大肠出现由环行肌无规则的收缩所引起的非推进性的运动，利于肠腔内水分的吸收。
b．推进性分节运动
推进性分节运动是指受进食刺激时，一个结肠袋或一段结肠收缩并将肠内容物向前推进的运动。
c．蠕动和逆蠕动
大肠的蠕动和逆蠕动与小肠类似，但速度慢、强度弱，有利于剩余营养物质和水的吸收。
d．集团蠕动
常见于进食后，食糜刺激了胃壁或食糜由胃进入十二指肠所引起的十二指肠一结肠的反射活动，是大肠中一种移行速度快、传播远的强烈蠕动。
②大肠运动的调节
主要受内脏神经调控。副交感神经（大肠前半段来自迷走神经，大肠后半段来自盆神经丛）兴奋可加强大肠的运动；交感神经（肠系膜后神经节发出的腹下神经）兴奋可抑制大肠的运动。
2．粪便的形成与排粪反射
（1）粪便的形成
食物残渣经过大肠中细菌的发酵和腐败作用，其中水分和无机盐被大肠黏膜吸收，剩余的渣滓再加上消化道脱落上皮、大量细菌、少量代谢产物（胆色素、药物等）以及经肠壁排泄的钙、铁、镁、汞等形成并组成了粪便。
（2）排粪反射
排粪是一种反射活动，其基本中枢在腰荐部脊髓，但受到高位中枢尤其是大脑皮层的调控。粪便在结肠和直肠的积聚会刺激肠壁内感受器，兴奋通过内脏传人神经传至脊髓排粪中枢，同时上传至大脑皮层，产生排粪欲望，将冲动沿盆神经（副交感神经）下传，引起结肠和直肠收缩，肛门内括约肌舒张，与此同时，使阴部神经（躯体神经）冲动减少，肛门外括约肌也舒张，引起排粪。
七、吸收
吸收是指消化管内的成分通过消化管上皮细胞进入血液或淋巴循环的过程。吸收为机体提供营养物质。
1．主要营养成分吸收的部位
除口腔、食道和肛门外的消化道均具有吸收能力，不同部位差异很大。
（1）胃吸收能力低，可吸收少量水、酒精和无机盐，反刍动物的前胃可吸收低级脂肪酸、NH3、葡萄糖和多肽；
（2）小肠吸收能力高，大部分蛋白质、糖类、脂肪的吸收主要在十二指肠和空肠，回肠能够主动吸收胆盐和维生素B12；
（3）大肠主要吸收水和无机盐（单胃草食动物还可吸收低级脂肪酸）。
2．小肠成为主要吸收部位所具备的条件
（1）所有营养物质在小肠内已被分解成可吸收的小分子物质；
（2）小肠具有巨大的吸收面积，小肠的结构使其吸收面积比同样的单筒面积增加几百倍；
（3）充分的吸收时间，食糜在小肠内停留的时间比在其他消化器官中长；
（4）小肠上皮内的丰富的毛细血管和毛细淋巴管和小肠的运动加速了血液和淋巴的回流，促进吸收。
3．吸收的方式和途径
（1）吸收方式
①被动转运
包括单纯扩散、易化扩散和渗透。
②主动转运
包括原发性主动转运和继发性主动转运。
③入胞和出胞
是大分子物质或物质团块跨膜耗能的转运方式。
（2）吸收途径
①跨细胞途径
肠腔内物质通过小肠上皮细胞腔面膜进入细胞内，再通过基底侧膜到达细胞间隙。
②旁细胞途径
肠腔内物质通过小肠上皮细胞间的紧密连接进入细胞间隙。
4．主要营养成分吸收的机理
（1）糖类的吸收
①只有单糖才能被吸收；
②不同单糖吸收速度不同，一般六碳糖比五碳糖吸收的快；
③葡萄糖和半乳糖的吸收是继发性主动转运过程。果糖是以易化扩散的方式。
（2）蛋白质的吸收
蛋白质分解的三肽、二肽和氨基酸通过继发性主动转运被吸收，多肽和少量蛋白质以吞饮或吞噬形式吸收,均在小肠吸收。
（3）脂肪的吸收
甘油三酯经消化分解为甘油、脂肪酸、甘油一酯，均可在小肠以被动弥散的形式被吸收。
a．甘油溶于肠液弥散进入肠上皮细胞；
b．脂肪酸和甘油一酯与胆盐作用形成水溶性混合微粒，经小肠绒毛再分散成脂肪酸和甘油一酯，以弥散形式进入上皮细胞。在上皮细胞内，长链脂肪酸和甘油一酯重新合成甘油三酯后与载脂蛋白形成乳糜微粒进入淋巴；短、中链脂肪酸和甘油－酯经上皮细胞膜弥散至毛细血管内；
c．胆固醇酯来自饲料或胆汁和脱落的肠上皮细胞，经酶水解后的游离胆固醇，可以进入脂肪微粒，在小肠被吸收。
（4）水的吸收
水以渗透的形式在各段肠上皮被吸收，其中结肠的吸收能力最强。
（5）无机盐的吸收
只有溶解态的无机盐才被吸收。在相同吸收形式的无机盐离子中，单价的比二价的吸收快。
①Na＋和Cl－的吸收
Na＋在小肠被吸收，一般通过载体逆浓度梯度耗能的主动转运至细胞内，同时将K＋转至细胞内；Na＋、Cl－也可通过易化扩散方式顺浓度梯度进入细胞。Na＋吸收的同时，Cl－顺化学梯度被吸收。
②Ca2＋的吸收
Ca2＋通过主动形式在回肠被吸收，脂肪和维生素D可促进Ca2＋的吸收。
③铁的吸收
铁以Fe2＋的形式和肠腔内的转铁蛋白结合，以受体介导的人胞作用进入上皮细胞，转铁蛋白释放Fe2＋后，又回到肠腔。游离的Fe2＋通过主动转运方式从细胞转运至血液。维生素C和胃酸进入小肠能促进Fe2＋的吸收。饲料中绝大部分的Fe2＋不易被吸收。
（6）维生素的吸收
①维生素大多数在小肠前段被吸收；
②维生素B12需在内因子的作用下，在回肠被吸收；
③大多数水溶性维生素通过依赖于Na＋的同向转运体被吸收；
④脂溶性维生素的吸收与脂类的吸收机制相同。
八、实验
1．小肠吸收和渗透压的关系
（1）实验目的
了解小肠的吸收与肠内容物渗透压的关系。
（2）实验原理
肠内容物的渗透压为制约肠吸收的重要因素。同种溶液在一定浓度范围内，浓度愈大，吸收愈慢；浓度过高时，反而会出现反渗透现象，使内容物的渗透压降低至一定程度后，再被吸收。而饱和硫酸镁溶液对肠壁不但具有反渗透作用，而且还不被渗透，因此可用作泻盐。
（3）材料与设备
家兔，手术台，手术器械，饱和硫酸镁溶液，0.7％NaC1溶液，10.0％NaC1溶液，注射器，棉绳，2％戊巴比妥钠溶液。
（4）方法与步骤
①将兔麻醉后背位固定，剖开腹空。
②取出长约24cm的空肠一段，两端结扎后，在每8cm处分别再用棉绳结扎，可得到3段等长的肠管（A、B和C）。在A。段中注入饱和硫酸镁溶液5mL,在B。段中注入0.7%NaC1溶液30mL,在C。段中注入10.0% NaC1溶液5mL。注射完毕后将肠置于腹腔中，用止血钳夹住术部皮肤，纱布盖好，注意保温，1h后检查3段肠管中各有何变化。
（5）注意事项
①所取肠断上肠系统膜血管的分布应尽量均衡；
②应防止把血管结扎，以免影响实验效果；
③注意实验动物的保温；
④1h后原A。、B。、C。分别定为A、B、C段。
（6）实验要求
①打开腹腔，拉出结扎肠段，取贴有A、B、C标签的20mL空注射器各1支，用贴有A标签的注射器吸取A段中肠内容物，用贴有B标签的注射器吸取B段中肠内容物，用贴有C标签的注射器吸取C段中肠内容物，并记录；
②计算A－A。、B－B。、C－C。。后，3组进行比较，分析结果不同的原因。
（7）实验结果及分析
①A。段中注入饱和硫酸镁溶液5mL，lh后检查A－A。>5mL。说明注入饱和硫酸镁溶液不但没有被吸收，还有液体反渗进入肠管，而且，饱和硫酸镁溶液对肠壁不但具有反渗透作用，而且还不被渗透，注入后的时间再延长，反渗的液体会更多，A—A。》5mL；
②B。段中注入0.7％NaC1溶液30mL，1h后检查B－B。＜30mL。说明注入的低渗NaC1溶液有部分已被吸收，注入后的时间再延长，吸收的会更多，B—B。《30mL；
③C。段中注入10.0％NaC1溶液5mL，1h后检查C－C。＞5mL。说明注入高渗的NaC1溶液，同样出现液体反渗进入了肠管，然而，注入后的时间再延长，使内容物的渗透压降低至一定程度后，可再被吸收，会出现C—C。＜5mL的状态。
2．胰液、胆汁的分泌
（1）实验目的
观察神经体液因素对兔胰液和胆汁分泌的调节作用。
（2）实验原理
动物的胰液和胆汁的分泌受到神经和激素的调控。迷走神经兴奋促进胰液和胆汁的分泌，抗胆碱药物能模拟迷走神经兴奋的作用。由小肠黏膜分泌的促胰液素是促进胰液和胆汁分泌的主要激素。
（3）材料与设备
家兔，手术台，手术器械，刺激器，保护电极，促胰液素（可自己提取），0.1mol／LHCl，0.1％毛果芸香碱，玻璃胰液管（或硬质塑料管），计滴装置，阿托品，注射器，2％戊巴比妥钠溶液。
（4）方法与步骤
①手术操作
a．家兔称重，用戊巴比妥钠麻醉（20mg／kg体重）；
b．将兔子仰卧位固定于手术台上；
c．剪颈部毛，切开颈部皮肤5～7cm，钝性分离皮下组织，分离出气管，于甲状软骨下1cm处剪一个倒“T”形切口，插入气管插管。分离出两侧迷走神经并穿线备用；
d．自剑突起沿腹部正中线切开皮肤，沿腹白线切开腹壁，找出十二指肠，胰腺位于其旁边。在胰与十二指肠连接点向幽门端方向1～3cm范围内找出胰管，穿双线，紧靠肠壁结扎。在距离肠壁0.3cm处向胰管胰端剪一切口，插入充满生理盐水的胰液管，结扎固定。沿十二指肠前端分离脂肪，找出胆总管，插管，结扎固定；
e．将插管游离端引至腹外，接电动计滴器记录。
②实验过程
a．记录正常情况下胰液和胆汁的分泌滴数，连续记录5～1Omin，计算每分钟滴数；
b．向十二指肠注入0.1mol／LHCl30～50mL，记录胰液和胆汁的分泌滴数，观察有何变化，直至恢复正常；
c．静脉注射0.1％毛果芸香碱0.5～lmL，记录胰液和胆汁的分泌滴数，观察有何变化，直至恢复正常；
d．静脉注射稀释5倍的胆汁5～10mL，记录胰液和胆汁的分泌滴数，观察有何变化；
e．静脉注射制备好的促胰液素5～10mL，观察在1min内有无变化，以后有何变化；
f．静脉注射制备好的促胰液素5－10mL，观察在1min内有无变化，以后有何变化；
g．静脉注射阿托品，以阻断迷走神经，以方波刺激迷走神经外周端，记录胰液和胆汁的分泌滴数，观察有何变化。
（5）注意事项
①兔禁食24h后，在实验前1h喂给食物，以提高胰液和胆汁的分泌量；
②每项实验后，都要待机体恢复正常时再进行下一项实验。
（6）实验要求
记录每项实验的结果，并分析其作用机制。
（7）实验结果及分析
①向十二指肠注入0.1mol／LHC130～50mL，经过5～10min后，可记录到胰液和胆汁的分泌滴数增多，这是由于注入十二指肠的0.1mol／LHCl，可以刺激肠黏膜S细胞释放促胰液素的结果（这需要一定的时间）。促胰液素促进胰腺小导管上皮细胞分泌大量的水和 HC03－，促使胰液分泌增加；促胰液素同时作用于胆管系统，可使胆汁分泌量和碳酸氢盐含量也增加；
②静脉注射0.1％毛果芸香碱0.5～lmL，可记录到胰液和胆汁的分泌滴数增多，实验中所使用的毛果芸香碱是乙酰胆碱的拟似物，与乙酰胆碱有同样的作用，可促使胰液和胆汁的分泌增加；
③静脉注射稀释5倍的胆汁5～10mL，可记录到胆汁的分泌滴数大大增多。静脉注射稀释5倍的胆汁（内含胆盐）→门静脉→肝脏→胆汁分泌增多（即通过肠肝循环）；
④静脉注射制备好的促胰液素5～l0mL，在1min内可记录到胰液和胆汁的分泌滴数增多，原理与①相同，与①不同的是此项实验是静脉注射促胰液素，可以直接刺激胰液的分泌，反应速度要快；
⑤静脉注射阿托品（1mg），可记录到胰液和胆汁的分泌滴数减少，因为阿托品占据了迷走神经末梢释放的乙酰胆碱的受体。
附：促胰液素的制备方法
将急性实验用过的犬或兔，在空肠和幽门处各用细绳扎紧。用大注射器向十二指肠注入0.1mol／LHCll00mL，0.5～1h后，在结扎处的两端剪断肠管，取出十二指肠，收集盐酸溶液。
3．胃肠运动的直接观察
（1）实验目的
观察动物在体胃肠运动及调节。
（2）实验原理
胃肠道平滑肌经常维持一定的紧张性收缩，在体内受神经和体液的调节。一般情况下，迷走神经兴奋促进小肠运动，而交感神经兴奋则抑制小肠运动。同样给予迷走神经末梢释放的乙酰胆碱也可促进小肠运动，而给予交感神经末梢释放的拟似药肾上腺素也可抑制小肠运动。正常情况下，乙酰胆碱需作用于肠壁上特异的M受体才能发挥兴奋作用，而且乙酰胆碱被末梢间隙释放的胆碱酯酶解离而失去作用。在神经及某些药物的作用下，胃肠道平滑肌的紧张性及运动节律可发生改变。本实验所使用的新斯的明是胆碱酯酶的阻断剂，阿托品是M受体的阻断剂。
（3）材料与设备
家兔，兔用手术台，手术器械，保护电极，刺激器，注射器，阿托品（O.5mg／mL），新斯的明（1mg／mL），0.01％乙酰胆碱，0.01％肾上腺素，2％戊巴比妥钠。
（4）方法与步骤
①手术操作
a．家兔称重，用戊巴比妥钠麻醉（20mg／kg体重）；
b．将兔子背位固定于手术台上，颈部和腹部剪毛备用；
c．切开颈部皮肤5～7cm，钝性分离皮下组织，分离出一侧迷走神经，穿线并套上保护电极；
d．沿腹中线切口，剖开腹腔，露出胃和肠。在左侧腹后壁肾前方找到内脏大神经，穿线并套上保护电极。
②实验过程
a．观察正常情况下胃和小肠的运动。注意其紧张度（可用手触摸胃，测其紧张度）；
b．用连续脉冲刺激一侧迷走神经，观察胃和小肠运动的变化；
c．用连续脉冲刺激左侧内脏大神经，观察胃和小肠运动的变化；
d．在胃肠浆膜上滴几滴乙酰胆碱，观察胃和小肠运动的变化；
e．用生理盐水冲洗后，待胃和小肠运动恢复，再在胃肠浆膜上滴几滴肾上腺素，观察胃和小肠运动的变化；
f．用生理盐水冲洗后，待胃和小肠运动恢复，通过耳缘静脉注射新斯的明0.2～O.3mL，或滴几滴于胃肠浆膜上，观察胃和小肠运动的变化；
g．在新斯的明作用的基础上，注射阿托品0.5mL，观察胃和小肠运动的变化。
（5）注意事项
①实验前2～3h喂饱家兔，实验效果好；
②实验操作过程中，应注意动物保温，并经常用温热的生理盐水湿润胃肠。
（6）实验要求
描述各项实验项目所得实验现象并分析。
（7）实验结果及分析
①用连续脉冲刺激一侧迷走神经，可观察到胃和小肠运动加快、增强。说明迷走神经兴奋可促进胃和小肠的运动；
②用连续脉冲刺激左侧内脏大神经（该神经是分布到胃和小肠的交感神经分支），可观察到胃和小肠运动减慢、减弱，甚至不发生运动。由实验结果说明了交感神经兴奋则抑制胃和小肠的运动；
③在胃肠浆膜上滴几滴乙酰胆碱，可观察到胃和小肠运动明显增强。乙酰胆碱是迷走神经末梢释放的神经递质，它有刺激迷走神经同样增强胃和小肠运动的效应。只因乙酰胆碱滴加在胃肠浆膜上，作用直接又强，因此可观察到胃和小肠运动明显增强；
④用生理盐水冲洗后，待胃和小肠运动恢复，再在胃肠浆膜上滴几滴肾上腺素，可观察到胃和小肠都没有运动，尤其小肠变得瘫软。肾上腺素是交感神经末梢释放的神经递质（去甲肾上腺素）的拟似物，它有刺激交感神经同样抑制胃和小肠运动的效应；
⑤用生理盐水冲洗后，待胃和小肠运动恢复，通过耳缘静脉注射新斯的明0.2～0．3mL，或滴几滴于胃肠浆膜上，可观察到胃和小肠运动明显增强。在正常情况下，迷走神经末梢所释放的乙酰胆碱在与胃、肠平滑肌上的M受体发挥作用后，乙酰胆碱便被胆碱酯酶分解而失去作用，使胃和小肠运动恢复常态。该实验项目是通过耳缘静脉注射新斯的明0.2～0.3mL，或滴几滴于胃肠浆膜上，新斯的明是胆碱酯酶的阻断剂，这样，体内的乙酰胆碱便不被分解而持续作用于胃、肠平滑肌，因此可观察到胃和小肠运动较长时间、明显的增强效应。
4．离体小肠平滑肌的生理特性
（1）实验目的
了解哺乳动物离体肠段的一般生理特性，学习离体器官灌流的一种方法。
（2）实验原理
哺乳动物胃肠平滑肌具有节律性收缩、伸展性、紧张性和对理化刺激较敏感等生理特性。这些特性有助于消化道维持一定的压力，使胃肠道维持一定的形态和位置，使消化道适应其内容物的理化变化。消化道对于牵张、温度和化学刺激特别敏感，这一特性与它所处的生理环境分不开，是引起内容物推进和排空的自然因素。消化道的活动在整体上受中枢神经系统和体液因素的调节。本实验观察及记录哺乳动物离体肠段的一般特性及不同理化因素刺激下的效应。
（3）材料与设备
家兔，手术台，手术器械，麦氏浴槽，恒温浴槽，PowerLab或生理信号记录系统，张力换能器，球胆，铁架台，烧杯，酒精灯，滴管，注射器，台氏液，0.01％肾上腺素，0.01％乙酰胆碱，lmol／LNaOH，1mol／LHC1。
（4）方法与步骤
①实验准备
a．装备麦氏浴槽。将其置于37°C恒温水浴。麦氏浴槽内盛满37°C台氏液，将充满氧气的球胆经橡皮管连接至麦氏浴槽乙形通气管上，不断注入氧气，调节气流速度，使气泡一个接一个注入；
b．家兔麻醉后，立即剖开腹腔，在幽门后端分离十二指肠3～4cm，对此肠段进行双结扎，于双结扎中间将肠段剪断，用台氏液反复冲洗肠内容物，在其两端穿线，将一端固定于麦氏浴槽乙形通气管挂钩上，另一端与张力换能器相连；
c．待此装置稳定10～20min后，使用PowerLab的Chart软件记录或使用生理信号记录系统记录小肠段平滑肌运动曲线。
②实验过程
a．应用滴管向麦氏浴槽中加入0.01％乙酰胆碱3～4滴，观察并记录小肠平滑肌活动的变化。然后用台氏液反复冲洗并更换新的台氏液；
b．待平滑肌稳定后，加入0.01％肾上腺素3～4滴，观察并记录小肠平滑肌活动的变化。然后用台氏液反复冲洗并更换新的台氏液；
c．滴加lmol／LHC1溶液3～4滴，观察并记录小肠平滑肌活动的变化。然后用台氏液反复冲洗并更换新的台氏液；
d．滴加lmol／LNaOH溶液3～4滴，观察并记录小肠平滑肌活动的变化。然后用台氏液反复冲洗并更换新的台氏液。
（5）注意事项
①兔禁食24h后，在实验前lh喂给食物，而后麻醉，则肠运动效果好；
②取小肠标本时勿牵拉；
③保证氧气的补充。
（6）实验要求
描记小肠平滑肌运动曲线，并分析各种因素对其影响的机制。
（7）实验结果及分析
①应用滴管向麦氏浴槽中加入0.01％乙酰胆碱3～4滴，可观察到并记录出小肠平滑肌活动增强、加快。这是神经递质乙酰胆碱对内脏平滑肌直接作用的结果；
②加入0.01％肾上腺素3～4滴，可观察到并记录出小肠平滑肌活动减慢、减弱甚至不动。这是肾上腺素（该物质既是肾上腺髓质分泌的激素，又是神经递质去甲肾上腺素的拟似物）对内脏平滑肌直接作用的结果；
③滴加1mol／LHC1溶液3～4滴，可观察到并记录出小肠平滑肌活动减慢、减弱。小肠乎滑肌对化学刺激特别敏感，H＋浓度升高，抑制钙通道的激活，钙离子内流减少；同时H＋可与钙离子竞争钙调蛋白结合的位点，因而使小肠平滑肌活动减慢、减弱；
④滴加1mol／LNaOH溶液3～4滴，可观察到并记录出小肠平滑肌活动增强、加快。小肠平滑肌对化学刺激特别敏感，OH－浓度升高，与③的情况正好相反，故可使小肠平滑肌活动增强、加快。