项目三　果蔬采后生理

【知识目标】

1.了解果蔬采后生理的相关概念。

2.掌握果蔬贮藏期的生理代谢与果蔬成熟的关系。

3.掌握果蔬成熟与衰老的基本原理及控制途径。

【技能目标】

1.能正确测定果蔬的呼吸强度并进行调控。

2.能调控蒸腾、休眠等生理活动提高果蔬的耐贮性。

3.能利用植物生长调节剂进行催熟及调控其成熟和衰老。

果蔬是植物体的一部分或是一个器官，采收后的果蔬脱离了母体，仍然是一个有生命的有机体，在贮藏过程中仍进行一系列复杂的生理生化变化，其中最主要的有呼吸生理、蒸腾作用、成熟衰老生理、低温伤害生理和休眠生理，这些生理活动影响着果蔬的耐贮性和抗病性，必须进行有效的调控，以最大限度地延缓果蔬的成熟和衰老。

果蔬贮藏的根本任务是使果蔬产品保持鲜活品质。通过控制环境条件，对产品采后的生命活动进行调节，尽可能延长产品的寿命。一方面使其保持生命力以提高其抗病性，达到防止腐烂败坏的目的；另一方面使产品自身品质得以延迟变劣，达到保鲜的目的。因此，从生理的角度研究腐烂变质的原因，采取措施增强果蔬耐藏性和抗病性，延缓果蔬衰老，对果蔬贮藏具有重要意义。

一、呼吸生理

呼吸作用标志着生命的存在，是采后果蔬新陈代谢的主要过程，对果蔬品质的变化、成熟、贮藏寿命和贮藏中的生理病变，以及果蔬采后的商品处理都有密切关系，它影响和制约着其他生理过程。

1.呼吸作用与呼吸强度

（1）呼吸作用　呼吸作用是指果蔬生活细胞的呼吸底物，在一系列酶的参与下，经过许多中间反应环节进行的生物氧化还原作用，把体内复杂的有机物分解为简单物质，同时释放能量的过程。呼吸标志着生命的存在，根据呼吸过程中是否有氧气的参与，可将果蔬的呼吸类型分为有氧呼吸和无氧呼吸两种。

① 有氧呼吸。有氧呼吸是在有氧气参与的情况下，通过氧化酶的催化作用，使果蔬的呼吸底物被彻底氧化成二氧化碳和水，同时释放大量能量的过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可简单地表示为：

C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能量

在有氧呼吸过程中，有相当一部分能量以热的形式释放，使贮藏环境温度提高，并有CO2积累。因此，在果蔬采后贮藏过程中应多加注意。

② 无氧呼吸。一般指果蔬在无氧的条件下，呼吸底物氧化不彻底，同时释放少量能量的过程。无氧呼吸可以产生乙醛、酒精，也可以产生乳酸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：

C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量

C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+能量

在正常情况下，有氧呼吸是植物细胞进行的主要代谢类型。从有氧呼吸到无氧呼吸主要取决于环境中氧气的浓度，以氧气浓度1%～5%为界限，高于这个浓度进行有氧呼吸，低于这个浓度进行无氧呼吸。

有氧呼吸有氧气的参与，呼吸底物被彻底氧化，释放的能量多。无氧呼吸使呼吸底物氧化不彻底，产生乙醛、乙醇、乳酸，这些物质积累过多会毒害植物细胞，影响贮藏寿命；同时无氧呼吸释放的能量较低，为了获得同等数量的能量，要消耗远比有氧呼吸更多的底物。因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。但当产品体积较大时，内层组织气体交换差，在这种情况下为了获得生命活动所必需的能量，就需要进行无氧呼吸，使植物在缺氧条件下不会窒息而死。无氧呼吸要消耗更多的贮藏养分，因而加速果蔬的衰老过程，缩短贮藏期。所以无论何种原因引起的无氧呼吸的加强，都被认为是对果蔬正常代谢的干扰、破坏，对贮藏不利。

（2）呼吸强度（呼吸速率）　表示呼吸作用强弱的一个指标，是指在一定温度下，单位时间内、单位质量的果蔬，吸收氧气或放出二氧化碳的量。通常以1kg重的果蔬在1h内吸收氧气或释放二氧化碳的量［mg（mL）］，即mg（mL）/［h·kg（鲜重）］来表示。由于无氧呼吸不吸收O2，一般用CO2的生成量来表示更确切。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物多而快，贮藏寿命短。因此，在不妨碍果蔬正常生理活动的前提下，必须尽量降低呼吸强度。

2.呼吸跃变现象

在果实发育过程中，呼吸强度随发育阶段的不同而不同，有些种类的果蔬在生长发育过程中，呼吸强度不断下降，达到一个最低点，在果蔬成熟过程中，呼吸强度又急速上升至最高点，随果蔬成熟衰老再次下降，一般将果蔬呼吸过程中出现的这种现象称为“呼吸跃变现象”。根据果实在生长成熟过程中的呼吸方式，可将其分为两类（图1-3）。一类是跃变型，主要有苹果、梨、香蕉、番茄、柿子、甜瓜、洋梨；跃变型果蔬在生长和成熟的过程中，中间有一个明显的呼吸上升现象。另一类是非跃变型，主要有柑橘、葡萄等，这类果实在采收后，呼吸强度持续缓慢下降，发育过程中没有呼吸高峰，果实充分生长，也已充分成熟，并无一个明显的不同于充分生长阶段的成熟期。

跃变型果实的跃变高峰始点，与果实体积达到最大值几乎同步。完熟期间所特有的一切变化，也都是发生在跃变期内。非跃变型果实没有跃变高峰，在完熟期间所有的变化比跃变型果实缓慢得多（图1-4）。呼吸跃变是果实生命中一个临界期，是果实从生长转向衰老的一个标志。对跃变型果实而言，跃变上升期正是它的贮藏期，必须设法推迟呼吸高峰的到来，才能延长贮藏期限。

3.影响果蔬呼吸强度的因素

影响果蔬采后呼吸作用变化的因素很多，可分为内在因素和外在因素。内在因素包括种类与品种、发育年龄和成熟度等；外在因素包括温度、气体成分、湿度、机械损伤和病虫害等。当确定了某一种类果蔬为贮藏对象时，环境因素则成为影响果蔬呼吸强度的主要因素。

（1）内在因素

① 种类和品种。果蔬产品种类繁多，被食用部分各不相同，这些器官在组织结构和生理方面有很大差异，呼吸强度相差也很大。在蔬菜的各种器官中，生殖器官新陈代谢异常活跃，呼吸强度一般大于营养器官，所以通常花的呼吸强度最大，叶次之。散叶型蔬菜的呼吸要高于结球型；根茎类蔬菜如直根、块根、块茎、鳞茎的呼吸强度相对最小；果菜类蔬菜介于叶菜类和地下贮藏器官之间，其呼吸强度依次为根菜类<茎菜类<果菜类<叶菜类。在果品中，以浆果呼吸强度最大，如草莓，最不耐贮藏；不耐贮藏的核果类，呼吸强度较大。较耐贮藏的仁果类、葡萄等，呼吸强度较低。

同一类产品，品种之间呼吸强度也有差异。一般来说，由于晚熟品种生长期长，积累的营养物质较多，呼吸强度低于早熟品种；夏季成熟品种的呼吸强度比秋冬成熟品种强；南方生长的比北方要强，贮藏器官的比营养器官的强度大。

② 发育阶段和成熟度。不同发育阶段和成熟度的果蔬的呼吸强度差异很大。在产品的系统发育过程中，幼嫩组织处于细胞分裂和生长代谢旺盛阶段，呼吸强度较高，很难贮藏保鲜。随着果蔬的生长发育，呼吸强度逐渐下降，成熟的果蔬，表皮保护组织如蜡质、角质加厚并变得完整，新陈代谢缓慢，使得呼吸减弱。

（2）外在因素

① 温度。温度是影响呼吸作用最重要的外在因素。在一定温度范围内，呼吸作用随温度的升高而增强。一般在5～35℃范围内，温度和呼吸作用的关系可以用温度系数Q10（温度每升高10℃，呼吸强度增加的倍数）来表示，多数果蔬的呼吸强度增大1～1.5倍（Q10=2～2.5）。

从表1-19中可以看出，多数果蔬的温度系数在低温范围内要比高温范围内大。这一特性表明，果蔬在低温贮藏时应严格控制好适宜稳定的温度，因为这时环境的温度仅为0.5～1℃的变化也会使果蔬的呼吸作用有明显的增强。

降低贮藏温度可以减弱呼吸强度，减少物质消耗，延长贮藏时间。因此，贮藏果蔬的普遍措施，就是尽可能维持较低的温度，将果实的呼吸作用降到最低限度。但也并非贮藏温度越低越好。当贮藏温度低于适宜温度时，轻者出现冷害，重者出现冻害。一些原产于热带、亚热带的产品对冷敏感，在一定低温下会发生代谢失调，失去耐藏性和抗病性，反而不利于贮藏。

贮藏温度的稳定同样是十分重要的，贮藏期温度的波动会刺激产品体内水解酶活性，加速呼吸，增加物质消耗。贮藏温度上下波动1～1.5℃，对细胞原生质有强烈的刺激作用，使呼吸相应加强。如5℃恒温下贮藏的洋葱、胡萝卜、甜菜的呼吸强度（释放CO2）分别为9.9mg/（kg·h）、7.7mg/（kg·h）、12.2mg/（kg·h），若是在2℃和8℃隔日互变而平均温度为5℃的条件下，呼吸强度（释放CO2）则分别为11.4mg/（kg·h）、11.0mg/（kg·h）、15.9mg/（kg·h），温度浮动，会促进呼吸，增加呼吸底物消耗，成熟衰老加快，不利于贮藏保鲜。所以果蔬贮藏时，应力求贮藏库的温度适宜稳定，避免经常波动或较大波动。

② 湿度。湿度对呼吸的影响，目前还缺乏系统深入的研究，但这种影响在许多贮藏实例中确有反映。大白菜、菠菜、温州蜜柑中已经发现，采后进行预贮，蒸发掉一部分水分，有利于降低呼吸强度，增加耐贮性。一般来说，轻微的干燥较湿润更可抑制呼吸作用。但湿度过低，果蔬失水，易发生萎蔫，会刺激果蔬内部水解酶活性加强，水解作用加快，呼吸强度增加，呼吸底物消耗增多。

③ 环境气体成分。空气成分也是影响呼吸作用的重要环境因素。贮藏环境中影响果蔬贮藏的气体主要是O2、CO2和乙烯。从呼吸作用总反应式可知，环境O2和CO2的浓度变化，对呼吸作用有直接影响。在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降低贮藏环境的氧气浓度并提高二氧化碳浓度，可抑制果蔬的呼吸作用，从而延迟果蔬的成熟和衰老，更好地维持果蔬品质。

提高二氧化碳的浓度可以抑制呼吸，但二氧化碳浓度并不是越高越好，二氧化碳浓度过高，反而会刺激呼吸作用和引起无氧呼吸，产生二氧化碳中毒，这种伤害甚至比缺氧伤害更严重，其伤害程度取决于果蔬周围的氧气和二氧化碳浓度、温度和持续的时间。多数果蔬适宜的二氧化碳浓度为1%～5%。低氧气和高二氧化碳不但可以降低呼吸强度，还能推迟果实的呼吸高峰，甚至使其不出现呼吸跃变。

贮藏环境中，常有乙烯等香气的积累，刺激果蔬采后的呼吸作用，促进果蔬成熟，加速衰老。贮藏过程中应及时脱除乙烯，有利于贮藏。

④ 机械损伤和病虫害。果蔬在采收、分级、包装、运输和贮藏过程中，常常会受到挤压、震动、碰撞、摩擦等损伤，任何损伤，即使是轻微的挤伤和压伤，都会引起呼吸加快，进而加快果蔬的成熟和衰老。因此，在采收及采后的各环节中都要避免机械损伤，在贮藏前要进行严格选果。

病虫害与机械损伤的影响相似，果蔬受到病虫侵害时，呼吸作用明显加强，缩短了贮藏时间。

⑤ 植物调节物质。植物调节物质有两大类，一类是生长激素，如赤霉素、生长素、细胞分裂素等对呼吸有抑制作用，同时延缓果蔬的衰老；另一类是激素，如乙烯、脱落酸，有促进呼吸、加速成熟的作用。在贮藏中应该控制乙烯的生成，及时排除以降低乙烯的含量，是减缓成熟、降低呼吸强度的有效方法。

综上所述，影响呼吸强度的因素是多方面的、复杂的。这些因素之间不是孤立的，而是相互联系、相互制约的。在果蔬贮藏过程中，多种环境因素共同作用于果蔬，影响果蔬的呼吸强度。

二、蒸腾作用

水分是生命活动必不可少的，是影响果蔬新鲜度的重要物质，新鲜果蔬含水量很高，大多数在65%～96%。在贮藏过程中，若贮藏环境不适宜，湿度低，缺少包装，往往会使果蔬产品体内的水分蒸发散失，使其感官上显得萎蔫、皱缩、疲软、光泽消退，表现为失去新鲜状态；当贮藏环境湿度过高或果蔬大堆散放时，有时可见表层的产品潮润或有水珠凝结现象，容易造成果蔬的腐烂，影响果蔬的安全贮藏。

果蔬体内的水分以气体状态散失到大气中的生理活动，称为蒸腾作用。

1.蒸腾作用对果蔬产品贮藏的影响

（1）失重和失鲜　果蔬在贮藏过程中由于不断地蒸腾失水所引起的最明显的表现就是失重和失鲜。失重即“自然消耗”，是果蔬在贮藏中数量方面的散失，包括水分和干物质的损失。水分散失是失重的重要原因，例如，苹果在2.7℃冷藏时，每周由于水分散失造成的重量损失约为果品重的0.5%，而呼吸作用仅使苹果失重0.05%。失鲜是质量方面的损失，大部分果蔬会出现表面皱缩，即萎蔫现象，一般果蔬失水5%就会出现萎蔫。综合表现为形态、结构、色彩、光泽、质地、风味等多方面的劣变，甚至失去商品价值。

（2）破坏代谢活动，降低耐贮性　多数产品失水对贮藏不利，失水严重时还会造成代谢失调。由于失水萎蔫破坏了果蔬正常的代谢作用，水解作用加强，细胞膨压下降而造成结构特性改变等，导致耐贮性和抗病性的降低。但某些果蔬采后适度失水可抑制代谢，延长贮藏期。洋葱、大蒜在贮藏前必须经过适当晾晒，加速最外层鳞片干燥，肉质鳞片膜质化后才有利于贮藏。大白菜、菠菜及一些果菜类，收获后轻微晾晒，外轮叶片轻度失水，使组织轻度疲软，且细胞失水后膨压下降，有利于码垛，减少机械损伤。适度失水还有利于降低呼吸强度。有时，采后轻度失水还能减轻柑橘果实的生理病害，使“浮皮”减少，保持好的风味和品质。贮藏的关键是控制好蒸腾失水的“度”，失水过多或过少对贮藏都是不利的。

2.影响蒸腾作用的因素

蒸腾作用与果蔬自身特性和贮藏环境的外部因素有关。

（1）内在因素　

① 果蔬表面积比。表面积比是果蔬产品的表面积与其质量或体积之比。因为水分是从产品表面蒸发的，表面积越大，蒸腾作用就越强。

② 果蔬的保护结构。水分在果蔬表面的蒸腾作用有两个途径：一是通过气孔、皮孔等自然孔道；二是通过表皮层，气孔的蒸腾速率远大于表皮层。不同品种的果皮组织厚薄不一，表面的保护层结构有所不同，因而蒸腾特性不同。果皮薄、角质层不发达，保护组织差，极易失水；角质层厚，表面有蜡质、果粉则有利于保持水分。

一般果蔬成熟度高，果皮组织生长发育逐渐完善，角质层、蜡质层逐步形成，水分散失慢。

③ 细胞持水力。细胞中亲水胶体和可溶性固形物的含量同细胞的持水力有关。果蔬中原生质亲水胶体多，可溶性固形物含量高，细胞具有较高的渗透压，可阻碍水分向细胞壁和细胞间隙渗透，有利于保持水分。细胞间隙大，水分移动阻力小，也会加速失水。

此外，果蔬的新陈代谢也影响产品的蒸腾速率，呼吸强度高、代谢旺盛的组织失水较快。

（2）外在因素

① 空气湿度。空气湿度是影响果蔬蒸腾作用的直接因素。表示空气湿度的常见概念包括绝对湿度、相对湿度、饱和湿度和饱和差。绝对湿度是单位体积空气中实际含水量。饱和湿度是在一定温度下，空气湿度达到饱和时的含水量，若空气中水蒸气超过此量，就会凝结成水珠。饱和差是指绝对湿度和饱和湿度的差值。相对湿度（RH）是表示环境湿度，是绝对湿度占饱和湿度的百分率，即

RH（%）=×100%

RH反映空气中水分达到饱和的程度。生产实践中常以测定相对湿度来了解空气的干湿程度。在一定的温度下，相对湿度越小，果蔬蒸腾速率越大，果蔬就越易萎蔫。

② 温度。高温促进蒸腾，低温抑制蒸腾。温度的变化造成了空气湿度发生改变而影响到蒸腾速率。饱和湿度和饱和差都随温度的升高而增大。当贮藏环境温度升高时饱和湿度增高，若绝对湿度不变，饱和差增加而相对湿度下降，果蔬失水增加。反之，温度降低，由于饱和湿度降低，同一绝对湿度下，饱和差减少，果蔬失水减少甚至结露。

温度稳定，相对湿度则随着绝对湿度的改变而成正相关变动，贮藏环境加湿，就是通过增加绝对湿度达到提高环境的相对湿度而达到抑制果蔬蒸腾的目的。

③ 空气流动。贮藏环境中的空气流动可以改变果蔬周围的空气湿度，从而影响蒸腾作用。在静止的靠近果蔬的空气中，由于蒸腾作用而使水汽含量增多，空气湿度增高，饱和差比普通环境中的小，蒸腾速率减慢。空气流动时会带走果蔬表面的水蒸气，使周围环境中的空气湿度降低，饱和差又升高，蒸腾速率又加快。在一定的空气流速下，贮藏环境中空气湿度越低，空气流速对产品失水的影响越大。

④ 包装。包装对蒸腾作用的影响十分明显。包装是通过包装物的障碍作用，通过改变小环境空气流速及保持相对湿度、提高空气湿度来达到减少蒸腾的目的。采用包装的果蔬，蒸腾失水量比没有包装的小。果蔬包纸、装塑料袋、涂蜡、保鲜剂等都有防止或降低蒸腾的作用。包装材料越不透水，失水越小。但包装越大，越不透水，影响果蔬体温的下降，易发生腐烂，所以包装要适中。包装中要注意干燥的木箱、筐等本身也要吸收水分，所以木箱、纸箱要先放入库内与潮湿空气相接触，以防吸收果蔬中的水分。

⑤ 气压。气压也是影响果蔬蒸腾作用的一个重要因素。在一般的贮藏条件下，气压是正常的一个大气压，对产品影响不大。采用真空冷却、真空干燥、减压预冷等减压技术时，水分沸点降低，很快蒸腾，要注意采取相应的措施以防止失水萎蔫。

（3）抑制蒸腾作用的措施　通过改变果蔬组织结构来抑制产品蒸腾失水是不可能的，对于蒸腾速率高的产品，控制贮藏中果蔬蒸腾失水速率的方法主要在于改善贮藏环境，采取各种措施来防止水分散失。生产上常从以下几个方面采取措施。

① 严格控制果蔬采收的成熟度，使保护层发育完全。

② 直接增大贮藏环境的空气湿度。

③ 采用涂被剂，增加商品价值，同时减少水分蒸腾。

④ 增加产品外部小环境的湿度。可利用包装等物理障碍作用减少水分散失，最简单的方法是用塑料薄膜或其他防水材料等包装材料包装产品，也可将果蔬放入袋子、箱子等容器中，在小环境中果蔬可依靠自身散失出的水分来提高绝对湿度，起到减轻蒸腾失水的作用。注意用塑料薄膜或塑料袋包装后的果蔬需要低温贮藏时，在包装前，一定要先预冷，使果蔬的温度接近库温，然后在低温下包装。

⑤ 采用低温贮藏。一方面，低温抑制呼吸等代谢作用，对减轻失水起一定的作用；另一方面，低温下饱和湿度小，果蔬自身蒸腾失水能明显增加贮藏环境的相对湿度，失水减慢。但在低温贮藏时应避免温度较大幅度的波动，否则容易引起果蔬表面结露，进而腐烂。

3.结露对果蔬产品贮藏的影响

（1）果蔬结露对贮藏的影响　在果蔬的贮藏中，当空气水蒸气的绝对含量不变，温度降到某一定点时，空气中的水蒸气达到饱和而凝结成水珠，这种现象叫“结露”，俗称“出汗”。如在贮藏窖或库中堆大堆，或者采用大箱贮藏，有时可以看到堆或箱的表层产品湿润或有水珠凝结；采用塑料薄膜大帐或袋封闭气调贮藏果蔬时，有时会看到薄膜内壁有水珠凝结。结露会增加腐烂损失，在贮藏过程中，为了延长果蔬的贮藏期，要采取各种措施防止果蔬结露。

（2）影响结露的因素　结露是在露点温度下，空气相对湿度大于100%，过多的水蒸气从空气中析出而造成的。贮藏中的果蔬之所以会产生结露现象，是环境中温湿度的变化引起的。高湿、热空气骤然遇到低温时，容易出现结露。果蔬贮前如果没有充分预冷，果蔬温度高于库温，遇到冷湿空气会有结露现象发生。果蔬体温与库温的差值越大，凝结的水珠越多，结露越严重。大堆或大箱中贮藏的果蔬会因产品呼吸放热，堆、箱内通风不良，不易散热，使其内部温度高于表面温度，形成温差，这种温暖湿润的空气向表面移动时，就会在堆、箱表面遇到低温达到露点而结露；果蔬采用塑料薄膜封闭贮藏时，会因封闭前果蔬产品预冷不充分，内部产品的呼吸热和田间热使其温度高于外部，加之塑料袋内湿度较高，这种冷热温差会使薄膜内结露。果蔬保鲜要求贮藏环境具有较高的相对湿度，在这种环境条件下，库内温度的少量波动就会导致达到露点而在冷却产品的表面结露。可见，温差是引起果蔬结露的根本原因。冷藏后的果蔬，未经升温而直接放在高温场所，果蔬这个冷源与空气中水汽接触会形成水珠。库温波动大、频繁，果蔬品温与库温差增大，也会结露。

（3）抑制结露的措施　控制结露的最有效措施是避免温差的出现，具体如下。

① 预冷。果蔬入库前需充分预冷，设法消除或尽量缩小库温与品温的温差，防止贮藏库内温度的急剧变化；如果采用薄膜气调冷藏的果蔬，也要充分预冷后才能装袋、封帐，防止袋、帐内外出现较大的温差。

② 维持稳定的低温。贮藏过程中要尽量避免库温较大或频繁的波动，维持稳定的低温状态，保持相对平稳的相对湿度。

③ 在果蔬包装容器周围设置“发汗层”。

④ 适宜通风。通风时库内外温差不宜过大，一般温差超过5℃就会出现结露。当库内外温差较大又必须通风时，一定要缓慢通风。

⑤ 堆积大小适当。

⑥ 出库升温。果蔬出库时应逐渐升温，尽量减少与外界环境温度的温差，防止结露。一旦果蔬“结露”时，应采取适当措施，除去过多的水分。

三、休眠生理

1.休眠与贮藏

（1）休眠现象　休眠是植物体或其器官在发育的某个时期生长和代谢暂时停顿的现象。种子、花芽、腋芽和一些块茎、鳞茎、球茎和根茎类蔬菜都可能处于休眠状态。休眠是植物生命周期中生长发育暂时停顿的阶段，在此期间植物仍保持生命活力，但一切生理活动都降低到最低水平，营养物质的消耗和水分蒸发都很少，对不良环境条件的抵抗力增强，对果蔬贮藏是十分有利的。

（2）休眠的类型　休眠的果蔬产品，根据其生理生化的特点可将休眠分为强迫休眠和生理休眠。

① 强迫休眠。强迫休眠是果蔬在完成营养生长后，遇到不适宜的外界条件如低温、干燥引起的生理过程。结球的白菜和萝卜产品器官形成以后，严冬已来临，外界的环境条件不适宜它们的生长而进入休眠。

② 生理休眠。生理休眠是由内在原因引起的，收获后即使给它们提供适宜的生长条件，也不能使其发芽生长，仍能保持一段时间的休眠状态。如洋葱、大蒜、马铃薯等处于生理休眠阶段时，即使温度、水分、气体等外界条件适宜，也不能使其脱离休眠状态，因而暂时不会发芽。

具有生理休眠的果蔬，比具有强迫休眠的果蔬更耐贮藏。对具有强迫休眠的果蔬，在采后和贮藏过程中，都要加强管理，采取各种措施给果蔬提供不适宜生长的环境条件，尽量延长其休眠期，减少营养损耗，提高贮藏效果。

对于具有生理休眠的果蔬，贮藏的关键在于抓好休眠诱导期及休眠后期的管理，采收后使其尽快进入休眠，贮藏后期要延缓苏醒，采取强制的办法，给果蔬提供不适宜生长的贮藏环境，如温、湿度控制和气调等手段，尽可能地延长其休眠期，提高贮藏效果。

2.休眠的调控

果蔬的休眠对贮藏有利，贮藏中需要根据休眠不同阶段的特点，采取相关的技术措施，创造有利于休眠的环境条件，尽可能延长休眠期，推迟发芽和生长以减少果蔬产品的采后损失，且在休眠解除后，继续保持在强制的休眠状态。

（1）调控贮藏环境条件　温度是控制休眠的主要因素，降低贮藏温度是延长休眠期最安全、最有效、应用最广泛的一种措施。板栗、萝卜在0℃能够长期处于休眠状态而不发芽，中断冷藏后才开始正常发芽；马铃薯、洋葱等块茎、鳞茎和球茎类的休眠是由于要度过高温、干燥的环境，创造此类条件有利于休眠，而潮湿、冷凉条件下会使休眠期缩短。0～5℃可使洋葱解除休眠，马铃薯采后2～4℃能使休眠期缩短，5℃则会打破大蒜的休眠期。高温也可抑制萌芽，如洋葱、大蒜等蔬菜，当进入生理休眠以后，处于30℃的高温干燥环境，也不利于萌芽。因此，采后应给予自然温度或略高于自然温度，并进行适当的晾晒，使产品的伤口愈合，尽快进入休眠。休眠期间，应防止受潮和低温，以防缩短休眠期。度过生理休眠期后，利用低温可强迫该类蔬菜休眠而不萌芽生长。

适当的低O2高CO2也可延长休眠，如洋葱可以利用气调贮藏，同时采用低湿、低温和低O2高CO2能更有效地抑制发芽。但气调贮藏对马铃薯的抑制发芽效果不明显。

（2）药物处理　某些药物具有明显的抑芽效果。目前使用的主要有青鲜素（MH）、萘乙酸甲酯（NAA）、脱落酸（ABA）等。青鲜素（MH）对块茎、鳞茎类以及大白菜、萝卜、甜菜的块根有一定的抑芽作用，对洋葱、大蒜效果最好。在采收前用0.25%的MH喷洒在植株叶子上，药液吸收后并渗入到鳞茎的分生组织中，转移到生长点，可抑制贮藏期的萌芽，可使洋葱、大蒜贮藏8个月不发芽。喷药一定要适时，喷药过晚，叶子干枯，没有吸收与运转MH的功能；喷药过早，鳞茎还处于生长阶段，会抑制其生长，影响产量。一般在采前2周施药效果较好。植物组织内脱落酸是一种强烈的生长抑制物质，若脱落酸水平低，可解除休眠。采收后的马铃薯用0.003%萘乙酸甲酯粉拌撒，也可抑制萌芽。

（3）辐射处理　辐射处理对抑制马铃薯、洋葱、大蒜和鲜姜发芽都有效，许多国家已经在生产上大量使用。用γ射线辐射处理马铃薯抑制发芽在生产上已广泛使用，在休眠期间，用80～100 Gy的γ射线，使其常温3个月到1年不发芽。辐射处理抑制发芽的效果关键是要掌握好辐照的时间和剂量。辐射的时间一般在休眠中期进行，辐照的剂量因产品种类而异。

四、成熟衰老生理

（一）成熟衰老的概念

果实的一生，在授粉以后可分为生长、成熟和衰老三个生理阶段。果实在开花受精后的发育过程中，完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段，达到最大生长并开始成熟时，称生理成熟（绿熟或初熟）。果实停止生长后还要进行一系列生物化学变化逐渐形成本产品特有的色、香、味和质地特征，然后达到最佳食用阶段，称完熟。通常将果实达到生理成熟到完熟达到最佳食用品质的过程都叫成熟（包括生理成熟和完熟）。有些果实，如巴梨、猕猴桃等果实虽然已完成发育达到了生理成熟，但果实质地硬、含糖量低，风味不佳，没有达到最佳的食用阶段，完熟时果肉变软，色、香、味达到了最佳食用品质，才能食用，采后的完熟过程称为后熟。

生理成熟的果实在采后可以自然后熟，达到可食用品质，而幼嫩果实则不能后熟。如绿熟期的番茄采后可达到完熟以供食用，若采收过早，果实未达到生理成熟，则不能后熟着色而达到可食用状态。对于长期贮藏的果蔬，要适当控制贮藏环境温度、湿度和气体成分，使后熟过程缓慢进行，尽可能延长果蔬的贮藏寿命。由于果蔬种类不同，成熟变化并非同步进行。大部分果实是食用幼嫩的果实，需在初熟阶段采收，如苹果、梨、番茄、黄瓜等；充分成熟时食用价值高，可在完熟时采收，如葡萄；冬瓜和南瓜可在老熟时采收。

果蔬产品采后仍然在发生一系列复杂的生理生化变化，继续进行着生长、发育、成熟的过程，直到最后有机体的衰老死亡。在这个过程中，耐藏性和抗病性不断下降。果蔬的衰老是指个体发育的最后阶段，开始发生一系列不可逆的变化，最终导致细胞崩溃及整个器官死亡。衰老的症状是果肉组织开始软化，细胞逐渐自溶崩溃，细胞间隙减少，气体交换受阻，正常的呼吸代谢被破坏，缺氧呼吸比重增大，组织内积累的乙醛、乙醇等有毒物质达到最高含量。这标志着果蔬的贮藏性、抗逆性已处在迅速衰降的过程中。有些果蔬成熟过渡到衰老是连续性的，不能截然分开，成熟是衰老的开始，衰老意味着生命的终结。

（二）成熟与衰老的调控

在果蔬贮藏过程中，一般是通过控制贮藏环境，如温度、湿度和空气成分，使用一些化学药剂和采用物理技术等措施来控制果蔬体内的物质转化和乙烯的合成，达到控制果蔬成熟、衰老的目的。

1.创造适宜的贮藏环境

（1）温度　温度是影响果蔬贮藏寿命最重要的因素。采后的物质转化与环境温度有关。控制温度是延长果实采后寿命的重要措施。

① 采用适宜的低温贮藏。在不干扰果蔬正常生理代谢的前提下，调控贮藏环境温度，是果蔬安全贮藏的主要手段。在适当的低温下，果蔬的各种代谢活动都会降低到最低水平，且仍然保持原有的协调平衡，保持正常的生理活动，从而有效地控制果蔬的成熟与衰老。

低温有利于控制果实的成熟和衰老，但应该根据果实的种类、品种、生长环境、栽培管理及采收期等因素来决定适宜的贮藏温度。不同种类、不同品种果实的适宜贮藏的温度是不一样的，适合一切果实贮藏的一个理想温度是不存在的。对于果蔬贮藏来说，温度并不是越低越好，不适宜的低温会导致果蔬发生冷害甚至冻害，使果蔬生理代谢失调，直接影响果蔬食用品质，甚至败坏不能食用。

② 保持稳定的贮藏温度。稳定的贮藏温度对果蔬贮藏是十分重要的，贮藏温度的上下波动对果蔬和微生物的新陈代谢都有刺激作用，会促进果实衰老，同时还会影响到果蔬的水分蒸腾，导致结露现象的发生，这容易引起微生物的繁殖和传播，导致果实腐烂，不耐贮藏。

（2）相对湿度　果蔬在贮藏中，水分仍在不断蒸发。一般果蔬损失原有重量5%的水分时就明显地呈现萎蔫，不仅降低果蔬的商品价值，而且还使正常的呼吸作用受到破坏，促进酶的活性，加速水解过程，促进衰老。

提高库内的空气湿度可以有效地降低果实水分的蒸发，避免由于萎蔫产生各种不良的生理效应。绝大部分的果蔬在高湿的贮藏环境中贮藏效果较好。甘蓝、萝卜、花椰菜、马铃薯、苹果、梨等产品在高湿环境下水分蒸腾明显减少。但空气湿度越高越有利于微生物的繁殖和传播，容易引起产品腐烂变质，且贮藏环境的高湿环境容易导致水汽在果蔬表面产生结露现象。

（3）气体成分　贮藏环境的气体成分对果蔬贮藏寿命的影响是十分明显的。气调贮藏作为一种行之有效的果实贮藏保鲜方法在全世界得到了应用和推广。在低温条件下，在一定范围内，降低O2浓度、升高CO2浓度都有抑制果蔬呼吸、延缓后熟老化过程的作用。

贮藏环境中的乙烯浓度对果实的成熟与衰老影响也很大，应及时排除或加以控制。

2.化学药剂的应用

应用化学药剂是控制成熟与衰老的辅助措施之一。果蔬贮藏中常用的化学药剂有两大类：一类是杀菌防腐化合物，在果蔬采后使用可以减少或预防微生物引起的病害；另一类是调节成熟、衰老的化合物，主要是植物激素和人工合成的植物生长调节剂，在生理上可以参与和干扰代谢作用，对控制果实成熟与衰老有明显的效果。

（1）延缓成熟与衰老的化合物　生长素、细胞分裂素、赤霉素等对呼吸有抑制作用，同时延缓果蔬的衰老。青鲜素（MH）处理可以抑制板栗、洋葱、马铃薯和大白菜等果蔬在贮藏期的发芽，延长某些果蔬的休眠期，也可以降低呼吸强度，延迟果实成熟。此外，B9可用于增加果实的着色和硬度，同时B9能延缓苹果的衰老，原因可能是抑制正常乙烯的产生。氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）、氨基氧乙酸（AOA）都能抑制乙烯的合成，延缓衰老。

（2）促进成熟与衰老的化合物　乙烯、脱落酸有促进呼吸、加速果蔬成熟的作用。在贮藏中应该控制乙烯的生成，及时排除以降低乙烯的含量，这是延缓成熟、降低呼吸强度的有效方法。乙烯利是一种人工合成的乙烯发生剂，可促进果实成熟，常常用于果实如香蕉、柿子的催熟与脱涩。抗坏血酸、乙炔、乙醇也有催熟的作用。

3.物理技术的应用

物理技术也是控制果蔬成熟与衰老的辅助措施之一。果蔬经过涂膜或辐射处理，能够延缓成熟与衰老。

（1）涂膜　涂膜处理也称打蜡，即在采后果蔬的表面人工涂被一层薄膜，起到延缓代谢、保护组织、改善果蔬外观、增加产品光泽、提高商品价值的作用。果蔬涂膜后，在其表面形成一层蜡质薄膜，可适当阻塞果蔬表皮气孔和皮孔，阻碍气体交换，降低果蔬的呼吸作用，减少养分消耗，延缓衰老，同时减少水分蒸发散失，防止果皮皱缩，提高保鲜效果，抑制病原微生物的侵入，减轻腐烂，还可以作为防腐剂的载体，抑制微生物的败坏作用，同时也减轻果蔬贮运过程中的机械损伤。涂膜最先用于柑橘、苹果、梨，现在番茄、黄瓜、青椒等果菜类也开始使用。

涂膜处理通常将蜡、天然树胶、脂类、明胶等造膜物质，配以适当浓度的水溶液或乳液，采用浸涂、刷涂、喷涂、泡沫和雾化等方法施于果蔬表面，风干或烘干后会形成一层薄薄的被膜。应注意涂膜的均匀度与厚度，如果涂膜太厚，果实内部气体交换受阻过度后，随着贮藏时间的延长，果蔬容易出现低氧和高二氧化碳伤害，导致呼吸代谢失调，引起生理伤害，从而加速果蔬的衰老，严重时使果蔬品质变劣，产生异味，甚至腐烂。

一般情况下，只是对短期贮运的果蔬，或者是在果蔬贮藏之后、上市之前进行涂膜处理。涂膜处理在果蔬的贮藏保鲜中只是起辅助作用，而果蔬的品种、成熟度以及贮藏环境的温度、湿度和气体成分等因素，才是影响果蔬产品品质和贮藏寿命的决定性因素。

（2）辐射处理　辐射处理主要是利用60Co（钴-60）或137Cs（铯-137）发生的γ射线照射果蔬。γ射线具有较强穿透能力，当其穿透过果蔬时，使果蔬中的水分和其他物质发生电离作用，影响果蔬的新陈代谢过程，严重时杀死细胞，从而杀死果蔬表面的各种病原菌及发芽部位的细胞，延长果蔬的贮藏期。此法已经在干果、鲜果以及马铃薯、洋葱、大蒜上广泛使用。

不同的果蔬，生物学特性不同，所采用的辐射剂量也不同，其所起的作用也不相同。低剂量（1kGy）影响植物代谢，可以抑制块茎、鳞茎的发芽，杀死寄生虫；中剂量（1～10kGy）抑制代谢，延长果蔬贮藏期，抑制真菌活动；高剂量（10～50kGy），彻底灭菌。采用辐射处理贮藏果蔬，是强化贮藏效果的一种措施，目前只是在部分产品中允许使用，果蔬经辐射后，在抑制发芽、抑制微生物活动的同时，也会产生一些不良效应，如产生异味、果实组织软化、失去脆性、汁液增多、贮运中损伤增加，一些维生素被破坏，果实颜色变暗甚至褐变等。辐射效应总是随剂量增大而增强，但实际应用上并非剂量越大越好，有时会因剂量增高而起反作用。所以应根据不同的果蔬种类选择合适的辐射剂量和有效的剂量范围，同时在照射前后进行水洗、涂蜡、速冻、微波、低温等处理，也可减少辐射伤害。

（3）电磁处理　可用电磁处理来延缓果蔬的成熟与衰老。电磁处理是利用果蔬本身的电荷特性，通过高压电场和电磁处理，使果蔬内部分子有规则地排列，从而改变果蔬品质，增强果蔬的抗衰老、抗病虫害能力，提高产量。电磁技术的应用为果蔬贮藏保鲜提供了一条新途径。

任务六　果蔬呼吸强度测定与采后生理特性评价

【任务描述】

采用静置法，测定果蔬采后的呼吸强度；查询果蔬产品的乙烯释放量、蒸腾速率、冰点等生理指标；了解果蔬产品的采后生理规律，综合评价产品的采后生理特性。

【任务准备】

1.材料

苹果、桃、柑橘、番茄、黄瓜等当地的果蔬产品。

2.用具

真空干燥器、25mL滴定管、150mL三角瓶、500mL烧杯、100mL容量瓶、培养皿等。

3.试剂

0.4mol/L氢氧化钠、0.1mol/L草酸、饱和BaCl2等试剂。

【作业流程】

【操作要点】

1.用移液管吸取0.4mol/L的NaOH 20mL放入培养皿中，将培养皿放进干燥器底部，放置隔板，放入1kg果蔬，封盖（如图1-5所示）。静置呼吸1h。

2. 1h后取出培养皿，把碱液移入三角瓶中（冲洗4～5次），加饱和BaCl2 5mL和酚酞指示剂2滴，用0.1mol/L草酸滴定至粉红色消失，用同样方法做空白滴定（干燥器内不放入果蔬样品）。

3.结果计算

呼吸强度［mg CO2/（kg·h）］=

式中　V1 ——空白测定时所用草酸量，mL；

　　　V2 ——测定样品时所用草酸量，mL；

　 　 　c——草酸浓度，mol/L；

　　 　W——样品质量，kg；

　  　　H——测定时间，h；

　　　 44——测定中NaOH与CO2的重量转换数。

4.网上搜索查阅资料，了解果蔬产品的乙烯释放量、蒸腾速率、冰点等生理指标。

5.果蔬采后生理特性综合评价：根据果蔬生理指标的测定，了解果蔬产品的采后生理规律，综合评价产品的贮藏特性。

【成果提交】

《果蔬贮藏与加工技术项目学习册》任务工单。