七、骨骼肌肉系统的变化
骨骼肌肉的运动主要受中枢神经支配,昼夜节律对骨骼肌肉有一定的影响。人在清醒状态下,肌张力最高。入睡后,整个NREM期肌张力逐渐下降,在REM期达到最低点。在睡眠状态下,随意运动系统(骨骼肌)处于抑制性的静止状态。
在REM睡眠期,躯体肌肉是主动抑制的,但面部、手指,甚至主要的远端骨骼肌可出现微弱的颤动。
睡眠时,交感神经系统活动减弱,副交感神经系统活动增强,嗅、视、听、触等感觉功能减退,骨骼肌的反射运动和肌紧张存在一系列自主神经功能的改变。
REM睡眠时,感觉功能进一步降低,唤醒提高,骨骼肌反射运动和肌紧张进一步减弱,肌肉几乎完全松弛,并伴有间断的阵发性表现,如肢体抽动、心跳加快、血流增加。阴茎勃起和做梦也发生在这一时期。REM睡眠的特征为眼外肌间断收缩致使眼球运动增多,面部和手指的肌肉不规律地收缩,牵张反射被抑制,脊髓反射消失或减弱。在REM睡眠期偶尔也出现短暂性的肌肉收缩(如小肌肉的抽动),这可能是脑桥-外侧膝状体-枕叶皮质细胞电活动影响所致。如果肌张力不下降,则有可能导致REM睡眠行为异常的发生。
慢波睡眠时,颈后肌和四肢的伸肌紧张度降低,但仍保持一定姿势,使正常睡眠者可以调整睡眠姿势。此时眼球不做快速运动,瞳孔缩小,心率减慢,但存在光反射,眼球常取向上偏移的位置,外周交感活动降低,但内脏和直肠括约肌却呈紧张性收缩。这主要是因为支配肌肉纤维的运动神经元被抑制,其抑制性神经递质为甘氨酸,大部分为抑制性突触后电位,抑制运动神经元放电,导致相对的肌张力消失。
颅神经运动神经元也受脑桥背侧网状纤维抑制性突触后电位的影响。①颏舌肌控制舌头的伸缩。吸气时,肌肉的活性相对爆发与张力下降相交替。这种放电在NREM睡眠减少,并且在REM睡眠进一步下降,使舌退缩到后咽。上气道解剖结构的异常是导致睡眠呼吸暂停综合征发生的重要原因。三环类抗抑郁药物、酒精、苯二氮类安眠药和麻醉药则是导致颏舌肌张力降低的诱发因素。②咬肌闭合抬高上颚。咬肌的时相活动性与颏舌肌的活动几乎同时开始。腭舌肌和腭帆提肌在吸气时时相性活动而在呼气时张力性活动。腭帆提肌的张力在呼气相和吸气相都下降。在睡眠中,这三块肌肉的张力都下降,REM睡眠时达到最低。③舌肌群决定上气道的直径和形状。在清醒状态和REM睡眠期的吸气相舌肌群出现爆发活动。④环杓后肌是主要的声带紧张肌,在清醒状态和REM睡眠期的吸气相出现爆发活动,进入REM睡眠期,呼气爆发活动变成分段形式。⑤膈肌的放电在清醒期和NREM睡眠期都是有节律的。运动单元的放电活动比例在REM睡眠期降低,而正常活动时相的REM睡眠期也会出现短暂性的膈肌运动停止。