第二节　医学节肢动物的生物学

节肢动物的生物学是研究节肢动物个体发育中生命特征的科学，主要包括节肢动物的生殖、生长发育、生命周期、各发育阶段的习性及行为、某一段时间内的发生特点等。本节仅简要叙述与标本采集密切相关的内容。

一、生活史

节肢动物的生活史是指节肢动物在一定时间内完成一代生长、发育和繁殖的全过程。在这样的一个过程中，新个体自离开母体至性成熟产生后代为止的发育过程，称为生命周期（1ife cycle），也称为一个世代（generation），简称为一代。一代通常包括卵、幼虫、蛹和成虫等虫态。节肢动物从当年越冬虫态（卵、幼虫、蛹或成虫）越冬后复苏起，至翌年越冬复苏前的发育全过程，称为年生活史或生活年史（annual life history）；而完成一个生命周期的发育史称代生活史或生活代史（generational life history）。节肢动物一年发生世代数的多少是受种遗传基因支配的。一年发生1代的节肢动物，称为一化性（univoltine），一年发生2代称为二化性（bivoltine），一年发生3代以上者，称为多化性（polyvoltine）；有的节肢动物需2年或多年完成1代，称为部化性（partvoltine）。一年发生1代的节肢动物，其年生活史与世代的含义是相同的。一年发生多代的节肢动物，其年生活史就包括几个世代。二化性和多化性节肢动物由于发生期及产卵期较长等原因而出现前后世代间的明显重叠，此现象称世代重叠（generation overlapping）。多化性节肢动物一年发生代数的多少，与环境因素，特别是温度有关，所以同种节肢动物在不同地区一年发生的代数也有所不同。同种节肢动物每年发生世代数随地理位置的有效发育总积温或海拔高度不同而异，通常是随着纬度的降低而增加，随着海拔的升高而减少。

大部分节肢动物在全年发生经过的各个世代，它们的各个相应虫态，不论在形态、食性和生殖方法上都是大致相同的，只是在发生期上有差别而已。但一些多化性节肢动物，其年生活史较为复杂，在一年中的若干世代间，存在着生殖方式甚至生活习性的明显差异。通常总是两性世代和若干代的孤雌生殖世代相交替，即出现世代交替（alternation of generations）现象。

二、变态

节肢动物在胚后发育过程中，从幼虫发育为成虫，其体积不断增大，外部形态、内部器官、生理、生活习性以及行为特征等都发生了变化，这种由幼虫期状态转变为成虫期状态的现象，称为变态（metamorphosis）。按节肢动物发育阶段的变化，变态主要可分为完全变态和不完全变态两类。

1.完全变态

节肢动物的个体从幼虫发育为成虫过程中需要经历化蛹的，称为完全变态（complete metamorphosis）。例如蚊、蝇、白蛉、蚋、蠓、虻、蚤的个体发育过程中都经历卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段。幼虫的食性、栖息环境与成虫显著不同，形态上也有明显不同。幼虫期不仅生殖器官没有分化，外形、内部器官以及生活习性等与成虫都截然不同。幼虫不断生长经若干次蜕皮变为形态上与幼虫完全不同的蛹，蛹再历经一段时间的发育后羽化为成虫，幼虫组织器官的分解和成虫组织器官的重建均在蛹期内完成。因此，这类变态必须经过蛹的过渡阶段来完成幼虫到成虫的转变过程。

2.不完全变态

节肢动物的个体从幼虫发育为成虫的过程中不需要经过蛹期的，称为不完全变态（incomplete metamorphosis），此类变态又称直接变态（direct metamorphosis）。成虫前的发育期称为若虫（nymph），其形态特征及生活习性与成虫差别不显著，通常仅表现为虫体较小，性器官未发育或未发育成熟，例如虱、臭虫、锥蝽、蜚蠊等。

3.蜕皮

节肢动物的体表外骨骼是一种主要由蛋白质和几丁质组成的结构。当其幼体生长到一定程度时，由于坚韧的体壁限制了它的生长，就必须蜕去旧表皮，重新形成新表皮，这种过程称为蜕皮（moulting）。前后两次蜕皮之间的虫态称为龄（instar），它所对应的发育阶段称为龄期（stadium）。蜕皮时，表皮细胞分泌几丁质酶和蛋白酶，将几丁质溶解，使旧皮沿着预定的某些线裂开，身体蜕出，并重新形成外骨骼。在新的外骨骼未完全硬化之前，个体得以生长，增大体积。所以正在迅速成长的节肢动物其蜕皮次数较多。不再继续长大时，蜕皮现象也就停止了。幼期伴随着生长的脱皮叫做生长蜕皮；而老熟幼虫或若虫脱皮后变为蛹或成虫的脱皮称之为变态蜕皮。节肢动物的生长和蜕皮一般是交替进行的，其蜕皮次数与种类、性别和生理状态有关。一般把初孵的幼虫称为第1龄幼虫，蜕去第1次皮后称为第2龄，蜕第2次皮后称为第3龄。幼虫发育为蛹的过程称为化蛹（pupation）；成虫从蛹中孵出的过程称为羽化（emergence）。

4.休眠与滞育

节肢动物在一年的发生过程中，不管发生几个世代，往往都会出现一段长短不一的生长发育停滞期，我们称之为休眠（dormancy）或滞育（diapause）。处于休眠和滞育状态的节肢动物呼吸代谢速度十分缓慢，耗氧量也大大减少，体内脂肪和碳水化合物含量丰富，但体内游离水却显著减少，某些酶系活性降低。因此，进入休眠与滞育状态的节肢动物，对寒冷、干旱、药剂等不良环境因素有较强的抵抗力。①休眠常常是由非致死的不良环境条件直接引起的。其中主要是温度，随着气温的降低，食物的减少，节肢动物的体内便会产生一系列的生理变化，如体内脂肪和糖类等贮存物质的积累，水分含量的减少，呼吸缓慢，代谢降低，虫体处于暂时的静止状态，出现冬眠（hibernation）；另外，高温干旱也可以引起休眠，一些节肢动物有夏蛰（aestivation）现象，就是由高温所引起的休眠。休眠是节肢动物对环境条件的一种适应性表现。如果不良因素消除，就可以恢复生长发育。具有休眠特性的节肢动物，有的以特定虫态休眠，有的是任何虫态均可休眠。如果把这类节肢动物饲养在温湿度适宜的条件下，再给以充足的食料，它们一年四季便都能进行繁殖。②滞育不是不利的环境条件直接引起的，因为在不利的环境条件还远未到来之前，节肢动物就已经进入滞育了。而且它们一旦进入滞育，即使给以最适宜的条件也不会马上恢复生长发育。凡有滞育特性的节肢动物都有各自固定的滞育虫态，滞育通常发生在其特定的发育阶段。所以说滞育具有一定的遗传稳定性，这是对重复出现的环境条件长期适应的结果。

滞育节肢动物在恢复发育前常需要一定时间和条件以完成特殊的生理变化，这段时间称为滞育进展期。此期的最适温度及其历时长短与节肢动物的地理分布有密切关系。分布在低温地区的节肢动物其滞育进展期的适温比较低，时间比较长；分布在温暖地区的节肢动物其滞育进展期的适温较高，并且历时较短。