3.2　气候因素

气候作为生态系统的环境因素之一，不仅是系统内物种进化的自然选择因素，而且也是系统内其他环境理化作用的影响因素，在直接或间接作用下，改变草原植物的蒸散、光合和分解等过程，最终影响牧草品质及草原生产力。温度（包括CO₂）变化和降水变化是影响草原的关键因素，而且这种变化作用的过程、机理与系统忍耐阈限也是十分复杂的，其主要体现在以下几个方面。

3.2.1　对草地生态系统净初级生产力（NPP）的影响

草地生态系统净初级生产力是指单位时间、单位面积上草地植被光合产物与自养呼吸的差值，它是草地生态系统最主要的碳输入方式。气候变暖不仅可以直接影响光合作用来改变生态系统的NPP，还可以通过改变土壤氮素矿化速率，土壤水分含量，间接影响生态系统的NPP^［29］，是反映群落固碳能力的重要指标。

研究发现，气候变暖可以增加NPP。Morgan等指出，在未来温度升高2.6℃的条件下，美国矮草草原的生产力将增加^［30］。周华坤等人采用国际冻土计划（ITEX）模拟增温效应的结果表明，在温度增加1℃以上的情况下，矮嵩草（Kobresia humilis）草甸的地上生物量增加3.53%，其中禾草类增加12.30%，莎草类增加1.18%^［31］；也有研究表明，气候变暖使得西欧寒温草地生态系统的多年生禾本科非克隆类草叶面积指数增加，但增加的主要原因是由于增加了单株的分蘖数而不是增加了单位分蘖的叶面积^［32］，从而增加草地生态系统NPP。

但也有研究发现，气候变暖可以降低NPP，尽管光合作用在增温条件下可以固定更多的CO₂，但是气候变暖可导致自养呼吸的增加，最终使得NPP降低^［33］。Smith等（1992）通过研究指出随着温度上升2～3℃以及与之相伴的降水量的下降，在亚洲干旱和半干旱区域的草地生物量将下降40%～90%^［34］。模拟全球变暖带来的温度升高和降水变化对植被生产力和土壤水分的影响表明，温度升高造成环境适应差的野古草（Arundine hirta）生产力显著下降，致使整个群落的生产力降低；将相同的自然植被用渗漏测定计移入海拔50m的生产力显著低于移入高海拔460m实验点，而对铁杆蒿（Artemmisa sacrorum）和黄背草（Therneda japonica）的影响较小^［35］。肖向明等（1996）运用CENTURY模型模拟的结果表明，除气候变暖水分限制条件促进高CO₂水平情况外，未来气候变化导致羊草（Leymus chinensis）草原和大针茅（Stipa grandis）草原的NPP显著下降^{［36～38］}。气候变化导致草原NPP下降的原因，据张国胜等（1999）对高寒草甸牧草生长的研究认为，尽管气温有所升高，但牧草返青期气温回升速度在逐年减缓，牧草枯黄期气温降低速度逐年增大^［39］；虽然降水量总体有所增加，但是主要分布在冬季，对植被生长发育不利，主要优势牧草嵩草（Kobresia Willd）生长高度下降，高质量牧草减少，生物量减少，进而影响了草地NPP。

因此草地生态系统的NPP对气候变化的响应不同，是受气候变暖条件下水分、CO₂浓度、温度等关键因子及各关键因子交互作用的影响，同时不同草地类型的NPP的响应也是不同的。但总体来看，低纬度地区生态系统NPP一般表现为降低，而中高纬度地区通常表现为升高或不变^［40］。

3.2.2　对土壤呼吸的影响

土壤呼吸是指未经扰动的土壤中产生CO₂的所有代谢过程，包括土壤微生物呼吸、土壤无脊椎动物呼吸和植物根系呼吸3个生物学过程以及土壤中含碳物质的化学氧化过程^{［41，42］}。其中，普遍认为森林和草原土壤无脊椎动物呼吸的作用不是十分明显。因此在森林以及草地生态系统中，土壤微生物呼吸以及植物根系呼吸成为土壤呼吸研究中的重要组成部分，其中根系呼吸的贡献率随生态系统的不同差异很大^［43］（表3-1），尤其是一直作为研究难点的植物根系呼吸与土壤微生物呼吸的区分问题近年来逐渐受到关注^［40］。

土壤呼吸之所以与气候变化有关系，是因为土壤呼吸所释放的CO₂是温室气体之一，大气中CO₂的不断升高加剧了温室效应，可能导致全球变暖。全球变暖会大大刺激呼吸作用，导致更多的CO₂释放到大气捕捉热量。因此在气候系统与全球碳循环之间形成了一个正反馈环，使二者被加强^［44］。气候变化几乎影响到植物土壤呼吸过程的各个方面，在生物化学和生理方面，呼吸系统包括许多酶以驱动糖酵解、三羧酸循环和电子传递链^{［45，46］}。在高温范围内，腺苷酸（包括腺苷-磷酸，AMP；腺苷二磷酸，ADP；腺苷三磷酸，ATP）和底物供应对调控呼吸作用通量具有重要作用^［47］。

气候变化对根呼吸的影响主要是温度高低决定的。当温度较低，呼吸速率主要受生化反应限制时，根呼吸也是随着温度升高呈指数增加^［48］。温度较高时，那些主要依赖扩散运输代谢和代谢产物成限制因子，超过35℃，原生质体开始降解。低温时如果氧气含量较低，扩散运输物理过程限制呼吸^［49］。温度变化也影响根的生长，间接地影响根呼吸，一年生草本和多年生草本在温度较高时生长较快。控制试验也证明了根的伸长生长具有一个最适温度，超过最适温度后开始下降，而且最适温度在不同类群中差异变化很大，部分原因是由于植物适应了不同温度^［54］。由于温度变化导致根的生长间接地影响根呼吸与植物发育阶段。例如：来自坦桑尼亚的塞伦盖蒂（Serengeti）草原11个研究地点的平均值表明，各月的根生物量在6月最高，2月最低；大豆（Glycine max）和高粱（Sorghum bicolor）根呼吸释放CO₂从营养阶段到开花阶段显著增加，然后下降^［55］。苋属植物（Amaranthus）的根呼吸则在营养生殖阶段最高，之后随着发育阶段的延长而降低，枝条和根活动的物候变化对土壤呼吸的季节性有重要作用^［56］。另外，在沿海拔梯度和土壤加温的研究中发现草地自然群落中根呼吸主要与光合有效辐射（PAR）相关，而不是与土壤温度相关^［57］。因此气候变暖在短时间内尽管可以刺激根系自养呼吸，从而使土壤呼吸产生大量的CO₂，但增温并不能长期使土壤呼吸持续增加，即随增温时间的延长，土壤呼吸（根呼吸）对温度变化表现出一定的适应（acclimation）和驯化（adaptation）现象，从而降低和缓解草地生态系统对全球变暖的正反馈效应^{［58，59］}。

根系自养呼吸和微生物异氧呼吸是草地土壤释放CO₂的主体。土壤温度、湿度、微生态环境的变化都会影响到土壤微生物量、微生物活性和微生物群落结构。气候变暖导致土壤温度升高，进一步刺激土壤微生物，从而通过控制土壤有机质分解速率和养分有效性最终影响陆地生态系统的碳平衡^［60］。因此研究草地土壤微生物对气候变暖的响应对预测草地生态系统碳贮量有至关重要的作用^［61］。目前，有关气候变暖对土壤微生物量的影响还没有统一的结论，主要存在以下不同观点：其一是减少，例如Rinnan等通过对亚北极地区苔原生态系统增温进行研究，发现增温15年后，增温点的微生物量明显低于对照点，即温度升高降低了土壤微生物量^［62］；其二是不变，例如张乃莉等认为变温对土壤微生物量没有影响^［63］，更多的研究也得出了类似的结论^{［64，65］}；关于温度升高增加土壤微生物量的报道很少^{［66，67］}。由于手段和技术的原因，这部分研究还存在很大的不确定性，很难完全解释气候变暖对土壤微生物活动产生的影响，需要对此进行更深入和全面的研究。

3.2.3　对凋落物的影响

草地生态系统凋落物是指草地生态系统内，由植物、动物和土壤微生物组分的残体构成，也称残落物，其中微生物是生态系统的重要组成部分，在草原生态系统的物质循环和能量转化中占有重要地位^［68］。残落物是为分解者（微生物）提供物质和能量来源的有机物质的总称，包括地上部分的枯枝落叶及地下根系的凋落物，通常以月或年来表示单位时间内植被的凋落物量，即单位面积、单位时间地面上形成的凋落物量。凋落物包括枯立木、倒朽木、枯草、地表凋落物和地下枯死生物量等，是草地生态系统碳库的重要组成部分，在维系生态系统结构和功能中具有不可替代的作用，是维系植物体地上碳库与土壤碳库形成循环的主要通道之一。凋落物分解过程研究因其在生物地球化学循环中的重要地位而具有悠久的历史^［69］，20世纪80年代后期，国际学术界即开始关注气候变暖、大气CO₂浓度倍增对凋落物分解速率的可能影响^［70］。

气候变暖对凋落物分解的影响，一方面体现在影响凋落物的生产量和质量^［71］。一般认为，气候变化对于凋落物在碳素和营养循环中起着重要作用^［72］。气候变暖通过延长植物生长季和改变植物物候条件间接影响着凋落物的量。而纬度和海拔差异对凋落物的影响也十分明显，一般随纬度增高凋落物的产量下降。Heaney和Proctor在哥斯达黎加2500m的垂直海拔高度带上，发现海拔升高凋落物分解速率下降2.7倍^［73］。主要原因可能是温度升高导致草地植被地上生物量的减少^{［74，75］}，从而影响了凋落物的量；凋落物的质量是影响凋落物分解的内在因素，通常是以凋落物含养分量的高低来衡量，并以各种含碳化合物与养分含量的比值来表示，也可以养分含量直接表示。在气候变暖对凋落物质量的影响方面，单独的气温上升会增加凋落物的产量，但对凋落物的质量是否会有明显的影响还未见报道^［76］。如果考虑导致温室效应的大气CO₂浓度的上升，则会有凋落物C/N增加的效应，C/N 的增加使分解速率下降^［72］。不同植物产生的凋落物数量和化学成分也有很大差异。凋落物中木质素/氮能够比氮素浓度更好地预测分解速率^［77］，同时凋落物本身的一些生物学特性对凋落物分解也有很大的影响，如凋落物的分解与其初始碳、氮和磷浓度有紧密的关系，孙晓燕等研究结果进一步表明，参与分解的凋落物种类即功能群多样性的增加可能使得混合效应产生的可能性增加，但凋落物的生物学特性是产生混合效应的主要决定因素^［78］。

另一方面气候变暖也影响凋落物的分解速率。例如王其兵等评价气候变化对草甸草原、羊草草原和大针茅草原混合凋落物分解过程的可能影响时发现：较之当前气候，在气温升高2.7℃，降水基本保持不变的气候变化情景下，这3种草原类型凋落物的分解速率分别提高了15.38%、35.83%和6.68%；而在温度升高2.2℃或更高，降水减少20%或更高的气候变化情景下，各种凋落物的分解速率将降低^［79］。Noah和Craine利用Q₁₀研究了温度升高对凋落物分解的影响，表明不同枯落物分解对温度的敏感性不同。这对于探讨当前全球气候变化条件下系统内物质循环具有科学的指导作用^［80］。

总之，气候变暖主要影响凋落物的产生的量和质量以及分解速率，但是气候变暖不仅仅是温度的升高，伴随着还有一些其他环境因子的变化，例如大气CO₂浓度的上升、土地利用和覆盖物的变化以及土壤水分和养分供应变化对凋落物的影响，草地生态系统物种组成以及物种之间的相互作用等，是由于温度升高这个单一还是多因素相互作用共同导致的结果对凋落物产生的量和质量以及分解速率造成影响，还需要进一步的研究和试验验证，综合分析凋落物对草地生态系统碳循环的贡献。

3.2.4　对土壤碳库的影响

在草地生态系统中，土壤的碳贮量约占草地总碳贮量的89.4%^［81］。因此土壤碳库的微小变动都会对大气CO₂浓度产生重要影响，而且土壤有机碳含量关系着在全球气候变化和生物多样性发育上的服务功能^［82］。因此草地土壤碳库碳贮量及其变化和调控机制的研究是草地碳循环研究的核心^［81］。土壤碳库包括土壤中的有机碳和无机碳。由于无机碳以碳酸盐的形式存在，活性很低，对环境因子的反应不敏感，所以研究主要侧重于土壤有机碳库。土壤是大气CO₂的主要来源之一，每年释放68～75Pg（1Pg=10¹⁵g）碳到大气中^［81］，土壤碳储量约是大气碳库的2倍，是植被碳库的3倍^［83］。土壤CO₂排放量与温度之间的正反馈关系受到了广泛关注，气候变暖加剧了土壤碳的排放。由于影响这种反馈关系的因素非常复杂，因此在土壤碳循环研究中还存在很大的争议。目前主要有两种观点：其一，认为土壤温度上升将极大提高土壤碳的释放，气候变暖后土壤是一个相当大的碳源^{［33，84，85］}；而另一种观点认为，土壤有机碳的分解对气候变暖具有适应性，随着温度持续上升，土壤呼吸对温度的敏感性下降^［85］，即土壤碳循环对气候变暖的反馈是有限的。在草地生态系统中，土壤有机碳的来源主要是植物残根，凋落物层的分解也向土壤输入一部分有机碳。草原中土壤碳主要以有机质的形式存在，而且主要集中于0～20cm的表层土壤中^［86］。一般来说，气候因子主要是通过影响植被以及凋落物的分解速率改变进入土壤的有机质的数量。王淑平等对中国东北样带（NECT）土壤碳、氮、磷的梯度分布及其与气候因子关系的研究发现^［87］，土壤有机碳含量和降水量之间呈显著正相关，温度对土壤有机碳的影响很复杂，土壤有机碳含量和年均温相对海拔的偏相关系数呈显著负相关，即适宜的温度有利于土壤有机碳的积累，否则对有机碳的积累具有负效应。此外，不同生态系统土壤有机碳含量对气候变化反应不一，例如：陶贞等对高寒草甸土壤有机碳研究发现，随着全球气候变暖，大气CO₂的施肥效应将促使高寒草甸生态系统地上部分固碳量增加，有利于土壤上部根和有机质的积累^［88］。但是研究发现，北极苔原生态系统因施肥效应导致土壤根部有机质分解大于地上植物产量，造成苔原生态系统土壤有机碳损失^［89］。

气候因子对草地生态系统土壤碳库的影响不是单方面的，它通过碳输入和输出影响着草地土壤碳库的大小，是一个复杂的过程。主要是气候因子决定了植被种类的分布、光合产物生成量和土壤微生物的活动强度，因此对土壤有机碳的固定和矿化分解过程有极大的影响。从整体上讲，气候变暖对草地生态系统土壤碳库的影响有两个方面^［40］，一方面温度升高改变了植物生长速度，提高了草地植被的净第一性生产力和固碳能力，植被向土壤输入更多的碳，从而有利于土壤碳库的增加；另一方面，温度升高，土壤微生物及酶的活性受到影响，改变了土壤原有的理化性质，加速土壤矿化速率，导致土壤有机碳分解，土壤呼吸加剧等，使土壤碳库储量减少。

气候变化对草原的影响具有明显的地域性，不同地区、不同的环境基底、不同气候变化、不同生物群都会产生不同程度和不同方向的影响。因此针对环境与生物本底差异明显，利用方式、利用强度迥异，气候变化局域分异显著等如此复杂的研究对象，亟待全面、系统和深入的研究，以解释我国草原区气候变化对草地影响的共性与个性问题。