2.3　高寒草地异质性环境对微生物的影响

2.3.1　微生物群落的形成

素有“世界屋脊”之称的青藏高原是全球海拔最高、气候条件独特的地理单元。作为“地球第三极”，在很多方面具有极地的属性。青藏高原地形复杂，其自然环境具有独特的地生态现象及其空间格局，显示高海拔区域的三维地理地带规律。气候变化具有时空分异特征，植被分布也表现出随地理梯度的变化趋势。这种异质性环境对微生物群落结构和多样性产生了很大的影响。

土壤真菌最早开始于Adametz的研究^［17］，分离出了11株土壤真菌，20世纪70年代以后人们逐渐认识到土壤真菌在生态系统作用，直至现在，从不同层面了开展了大量的研究。土壤真菌是陆生真菌的一部分，主要包括腐生和共生在土壤中及其有机质层或母质中的真菌区系。它影响着土壤生态系统的食物网的结构和土壤的功能，在生态系统中发挥着关键作用^［18］。腐生真菌在土壤真菌中占很大的比重，是微生物区系的主要成分^［19］，具有较高的生物活性。土壤是时空连续的变异体，具有高度的空间异质性^{［20，21］}。气候通过土壤水分（同时影响土壤通气状况）和温度等条件的变化，影响土壤真菌对有机碳的分解和转化的生态功能^{［22，23］}。随着全球变暖趋势逐渐明显，土壤真菌在有机质的分解、温室气体释放的土壤过程等全球碳循环中的作用已经逐渐受到关注^［24］。

青藏高原拥有类型多样的极端环境，如：低温、低氧、低气压、强紫外线、多风多雪、温度剧变、干旱贫瘠的土壤等。这些极端生境中孕育着丰富多彩的生命形式，使青藏高原成为世界生物多样性热点地区之一。富含有机质的草地土壤环境孕育了丰富而特殊微生物资源，全球真菌种类估计约有150万种，已被描述的种类约有7万种，青藏高原已记录的真菌约5000种^［25］，约占7.14%，由此可见青藏高原高寒生态系统具有丰富的真菌多样性和微生物资源。

2.3.2　系统发育及分布格局

近年来，对微生物群落空间分布格局的研究热度不断上升^{［26，27］}。传统观点认为微生物在自然界随机分布，大多数微生物在世界范围内都有分布^［28］，但最近的研究显示，微生物的分布本质上与动植物相似，具有地理分布特性^{［29，30］}。系统发育关系（phylogeny）能够反映物种间相互作用，亲缘关系较近的物种间相互作用的负效应较大，反之正效应更明显^{［31～33］}。物种为适应不同的环境会表现出不同的适应对策，受环境条件的限制，出现亲缘关系相近的物种谱系的聚集现象^［34］。许多学者认为系统发育背景对群落构建更为重要^［35］，群落的谱系关系能体现群落的物种组成^{［34，36］}。

2.3.3　微生物多样性变化

早期关于土壤真菌的研究的内容主要包括数量、生物量及多样性等方面，大多集中在比较不同地理区域、植被类型、土壤条件及利用状况下等单因素与真菌群落的关系。研究发现土壤微生物的优势度和多样性随着土壤类型和植被而变化，生态扰动（农作、渍水、采伐和清林、火、风蚀等）也会影响其群落构成。随着研究工作的不断积累，现已证实土壤真菌群落受生物和非生物因素的影响而变化，主要的因素有地理区域^［37］、植被类型^［38］、土壤类型^［39］、土壤的通气性、水分状况以及养分状况^［40］、土壤结构^［41］、土壤有机质的有效性^［42］、土壤pH值^{［43～45］}、土壤温度^{［46，47］}、底物的组成^［45］、季节^［48］、凋落物质量和来源而变化^{［49，50］}。

生物多样性的研究有助于对某一地区生物群落特征的深入了解，多数情况下生物多样性的研究采用Fisher提出物种多样性来研究，物种多样性的研究方法和测度指数比较多。在群落多样性研究中，人们试图选择易于取得的指标进行多样性指数的计算，在动植物群落研究中通常以种为测度单位，动物群落多样性的测度多为个体数目，但也有以群体数作为测度指标计算多样性指数的报道；在植物个体数目计数困难的草甸植物群落中，用盖度、生物量以及重要值等作为测度指标计算群落多样性指数，优于以株数作为测度指标计算的结果。对于栖息于土壤中微生物多样性的研究中，由于土壤的不透明属性阻碍了微生物数量和种类的直接观测，缺乏有效的原位观测方法已经构成了对土壤微生物群落结构的深入研究的技术瓶颈，土壤基质——这种“载体”的理化性质影响着微生物群落物种组成、结构、功能和生态系统的稳定性。尤其是青藏高原高寒草甸土壤环境受制于多因素的综合作用，到目前为止，微生物群落结构的研究还没有一个被普遍接受的方法，而且在理论上也比较缺乏。另外，由于研究方法和分离鉴定的困难，土壤微生物大多鉴定到属，因此不同于动植物群落多样性的研究，微生物群落的研究中采用以属和科等较高分类阶元为多样性的测度单位来反映一个特定群落的物种多样性特征。