4.2　高寒草地微生物多样性与生态系统功能

微生物多样性对于人类缓解在粮食、能源、资源和环境等方面的危机，均有着全球性的重大意义^［34］。研究指出，土壤是微生物的大本营，是微生物生长和繁殖的天然培养基，土壤微生物资源在自然界中最为丰富多样^［35］。所谓土壤微生物多样性，即指土壤生态系统中所有的微生物种类、它们拥有的基因以及这些微生物与环境之间相互作用的多样化程度。了解微生物的多样性，对在更深层次上揭示草地生态系统能量流动和物质循环过程中微生物的生态系统功能具有积极的意义。

土壤微生物多样性是全球生物多样性的重要组成部分。土壤是自然环境中最为复杂的异质体系，这决定了土壤微域环境的多样化和土壤微生物的高度多样性^［36］。生态学的一项主要内容是研究生物多样性与生态系统功能的关系，土壤生物调控在土壤生态系统中法发生的诸多生态过程^［37］。到目前为止，对于土壤微生物多样性如何影响生态系统功能的报道十分有限，以致人们对土壤生物不同类群在这些过程中所起作用的认识仍非常模糊。因此，微生物系统发育与生态功能之间的耦合问题是微生物学面临的一个重大挑战^［40］。结合多样性，对草地生态系统土壤微生物功能方面的进行进一步研究，可探寻生态系统分解者亚系统的动态规律，可为草地的可持续发展提供相关的理论数据。

过去对草地微生物的研究主要从微生物的生物活性方面（包括微生物群落结构、土壤微生物区系、特定生理种群以及微生物的多样性）等几个方面较多，但对于土壤微生物的生态学过程及功能，仍然知之甚少。因此有必要开展高寒草地土壤纤维素分解功能菌的生态学过程及功能的研究，摸清优势种群有哪些？关键种是什么？关键种如何影响生态系统结构、功能？明确土壤微生物功能群是以何种组织形式（物种、功能群、复合种群、群落）发挥其功能？土壤微生物功能群的生态学过程及功能的机理如何？这些问题都没有得到清楚的回答，无法系统全面地认识其在生态系统的功能。

4.2.1　植物根系和微生物的相互关系

植物在生长过程中通过根的不同部位向生长基质中分泌和释放的一组种类繁多的物质，这些物质包括低分子量的有机物质、高分子的黏胶物质和根细胞脱落物及其分解产物、气体、质子和养分离子等。植物根系的分泌物是根围微生物的主要营养来源，同时也是植物与根围微生物、植物与土壤和环境因素相互作用的信息物质和决定因素，根系释放的有机物质不仅为根围微生物提供了丰富的碳源而且极大地改变了根际微区的物理和化学环境，进而对根系的养分状况产生重大的影响。根系释放的有机物质进入根际是根与土壤环境之间物质和能量交换以及信息传递的过程，是化感物质进入环境的一个重要通道。

植物根系和根围微生物组成了一个复合生物系统，两者相互作用，存在着复杂的关系。根系与微生物互惠互利的最明显例子，就是固氮菌与豆科植物。Schonwitz和Ziegler研究发现有固氮菌的豆科植物，根围微生物的生物量、植物的生物量和根际分泌物都有所增加。已有的研究表明，根围微生物的存在促进了植物根分泌物的释放，相反，植物根系的分泌物会影响到土壤中微生物的数量及群落组成，群落特征也随着根系分泌物的类型而变化。Compbell等研究了以根系分泌物中的有机物为唯一碳源培养土壤微生物，对3种不同植被类型9个取样点的土壤样品研究结果表明，根系分泌物对土壤微生物具有一定的选择性。Kozdroj认为根系分泌物中的有机成分是引起根际新的细菌群落发展的潜在机制。近年来的研究结果发现，根系分泌物也是生物间相生相克关系的不可缺少的组成成分。根系分泌物中潜在的植物化感物质在土壤中的积累，会影响植物自身及周围植物的生长发育，也将影响到根际生物系统中微生物种群，从而导致根围微生物多样性的变化，影响根围微生物生态系统的组成及功能。根际环境分子信号对捕食者、寄生者、互利共生者寻找猎物或宿主非常重要，最引人注目的是与“定量感应（quorum sensing）”有关的分子信号物质，由不同的微生物释放用于感应其本身种群密度，较高的种群密度导致较高浓度的分子信号物质，引发密度依赖性反应，从而控制密度种群，特别是对病原菌种群密度的控制与植物的健康的改善。这进一步加深了根围微生物与植物相互关系的理解。

4.2.2　根际微生物在生态系统中的地位和作用

在根际环境中，植物的根系为根际的微生物提供了生态位和适宜的营养条件，以保证微生物的数目和活性的维持，而微生物的活动还可以改善土壤结构和养分的积累，有利于根系在土壤中的存活和扩展以及对养分得更好地利用。根际是植物、土壤和微生物及其环境相互作用的中心，是植物和土壤环境之间物质和能量交换最剧烈的区域，是各种养分从无机环境进入生命系统参与食物链物质循环的必经通道和瓶颈，在生态系统中具有重要的地位和作用。

根际环境中的根围微生物和植物的根系有着密切的关系，在放牧因素介入的草地生态系统中，一方面，放牧家畜采食过后，会留下一些枯落物和凋落物，这些枯落物和凋落物回归于土壤后，被土壤中的微生物分解或转化为有机物，加速了土壤养分的矿化过程，改善了土壤的养分状况，为植物根系的生长发育提供了充分的养分；另一方面，由于根围微生物的活动促进植物根系分泌物的分泌，给一些有益菌提供了营养来源，这些有益菌的活动改善了土壤的理化性质，有利于植物根系的生长和伸展。可见，根围微生物和根分泌物的相互作用的过程，在放牧生态系统中具有重要的地位和作用。

从原生演替中得到的启示是土壤养分的积累过程对于能支持适当的功能性生态系统的生境是非常重要的，生物对于养分的积累尤为重要，土壤有机养分的积累往往是生态系统发展的限制因子。因此生态恢复过程中，基质土壤自然就成为了关键问题。改善土壤的结构和活性，提高植物的生活力，在生态恢复与重建中具有举足轻重的作用^［41］。另外一个启示就是退化生态系统恢复后，群落结构复杂的生态系统比群落结构简单的生态系统更稳定^［42］。

土壤中养分的缺乏可以通过添加化肥和有机肥来达到改善的目的，这种方法虽然在实践中也有广泛的应用基础，但长期使用化肥势必会对土壤造成一定的化学污染和改变土壤中原有的微生物种群，另外投入也比较大；目前也有引入固氮牧草来进行治理的理论与实践，但由于高寒地区特殊的生境条件，引种牧草的适应性受到一定的限制，因此以上两种方法在实际作业中存在一定的局限性。在植物根际环境中分离和筛选能够改善土壤活性和养分状况并能促进植物生长的功能性微生物，通过一定的技术和方法将其施与嵩草属植物恢复的退化草地的土壤中，来改善土壤的结构和活性同时为其他植物的定居和繁殖提供充足的养分条件，促使退化草地的自然恢复，利用嵩草属植物在高寒草甸草地作为建群种的优势和根际环境的特殊效应，构建植物和功能性微生物相互作用的一种生物复合系统，将这种生物强化技术应用于植被恢复的设想，可望能在退化草地的生态恢复与重建的实践中得以实现。