施肥对三江源区草地生产力和土壤养分的影响
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2.2 草地施肥国内外研究现状

2.2.1 施肥对牧草生理生化方面的影响

在草地生态系统中,牧草生长不仅需要碳、氮、磷、钾等大量元素,同时也需要钙、镁、硫、铁、锰、铜等少量元素。草地生态系统中氮素供应的状况直接关系到植物的器官分化、形成和产量形成(牧草、种子)26。施用氮肥不仅可以提高牧草产量,同时还可以优化牧草品质。草地中氮素在供应不足的情况下,牧草体内的蛋白质、核酸、叶绿素和激素等的合成受到阻碍,继而造成草场牧草产量降低、品质下降2728。因此研究氮素在草地生态系统中的输入和输出的变化规律,加强氮素的科学合理输入意义重大。

磷素在生物体的生命活动中参与细胞的分裂,物质与能量的合成与转运,其功能不可替代,牧草中磷的含量影响家畜生长力及牲畜骨骼发育和繁殖。研究表明,牧草缺磷时,牲畜生长发育缓慢,采食量下降3031。在天然草场施入磷肥,牧草产量和磷营养含量显著提高29

钾肥可以提高牧草产量。研究表明,钾肥在配施磷、铜、锌、硼时,豆科多年生牧草白三叶的产量随钾肥用量递增而增加32。除了氮、磷、钾等主要营养元素外,其他中微量元素缺乏也对牧草营养和牲畜生长造成影响。因此摸清不同草场类型、不同利用方式的牧草、土壤养分季节和年度盈亏动态,制定不同的营养元素输入方案,既能提高草场生产力、防止草地退化,又能对牲畜健康和生长提供保障。

在自然界中,牧草同其他植物一样,逆境对其生存与生长产生影响,而施肥能有效地提高牧草对逆境的适应能力,改善逆境下牧草的一些生理活动和过程,从而增强牧草对逆境胁迫的适应性。关义新等研究表明,在相应水分范围内增加施肥量,可对植物光合速率和光饱和点产生影响,导致植物体内叶绿素含量上升,促进植物产量的增加33。在干旱条件下,冬小麦等作物在播前施入氮肥,可使叶面积增加,蛋白质、其他含氮化合物的合成加强,光合速率提高,作物抗旱能力增加34。孙群等的研究表明,氮素能够提高水分胁迫下叶片中超氧化物歧化酶活性和叶绿素含量35。李以康等研究了自然生长状态下矮嵩草生长季节生理特性的变化动态,表明施肥总体上提高了矮嵩草叶抗氧化和渗透调节能力,促进了矮嵩草的生长36。肖胜生等对内蒙古锡林河流域羊草草原典型植被羊草进行施肥研究时发现,施氮量在中等水平时,羊草叶面积、叶绿素相对含量、叶氮浓度及净光合速率显著增加,而高氮输入下表现为下降,施氮延长了光合作用高峰期的持续时间37

2.2.2 施肥对土壤、牧草养分的影响

在进行土壤养分分析时,氮素在土壤中的存在量可判定土壤肥力高低38。不同的研究表明,施氮后土壤全氮含量变化不一,魏金明等研究发现,施肥虽然不能增加土壤全氮、全磷,但显著增加了土壤铵态氮和硝态氮含量,原因在于氮肥添加刺激了土壤微生物活性,加快了土壤有机氮的分解39。类似的研究结果在张杰琦等的研究中也得到证实40。郑海霞等在连续5年研究氮肥对内蒙古草地的影响发现,土壤全氮对氮肥无明显响应,究其原因,一方面草地施肥影响了土壤微生物的活性,微生物对土壤有机氮的分解加快;而另一方面,牧草在肥料的作用下生长加快,消耗了土壤固有的无机氮和添加的氮素,这些因素导致土壤全氮含量在总体上表现为不增加41。而在氮素输入对氮素有效性研究方面,于占源等在科尔沁沙地东南部研究添加氮素对沙质草地土壤氮素有效性时发现,添加氮素显著提高了沙质草地生长季土壤铵态氮、硝态氮、矿质氮、净氮矿化速率及硝化速率,导致了土壤有效氮的季节变异增大42。吉林羊草草原土壤硝态氮和碱解氮含量也随施氮量的增加而增加43

诸多学者研究发现,草地施肥后土壤养分呈现向表层积聚的趋势。在内蒙古多伦县围栏封育五年的退化草地施用肥料试验结果表明,退化草地土壤肥力对施肥响应提高,土壤内部靠近地面的部分中全磷和有效磷等含量都有一定程度的提高23。韩发等研究表明,施肥后三江源退化草地土壤全氮含量在土壤表层10cm以上升高,在10cm以下则表现为下降44。Michelle等在北极苔原的长期施肥试验也表明,施肥导致北极苔原生态系统土壤中氮素储量在5cm以上表现为升高,在5~30cm沿向下层方向持续降低45。在青藏高原矮嵩草草甸施入尿素后,随着施肥量的增加,草地土壤中的全量养分和速效养分在施肥量为20g/m2和32g/m2时较高,施肥量再增加,则土壤资源表现为降低的趋势。研究表明,长期过量在土壤施入氮素,会使土壤氮累积量越来越高,对环境的污染进一步加大46

施磷肥可增加土壤磷素养分的含量47。孙效朴等研究表明每公顷每季施75kg P2O5可保证土壤磷素肥力的稳定和粮食高产48。刘树堂等研究发现氮磷钾混施和氮、磷配施情况下,土壤有效磷除了满足作物生长所需,每年还有富余49。综上所述,对土壤不施磷肥情况下,持续利用只会加剧土壤中磷素的消耗;单施磷肥或氮磷钾混施条件下,土壤中磷素含量明显增加,磷素养分可保持平衡。我国草原区多在北方,天然草地一般土壤含钾量相对丰富,供钾能力强,相反,南方草山草坡及人工草地,土壤缺钾较为普遍,因此在草地施钾肥时应该考虑地域的差别。

关于施肥对草地植被养分的影响,邓建明等研究指出,植物氮素吸收与土壤氮素相关性不显著50。Zhang等在探讨氮素添加对羊草和黄橐苔草氮、磷影响时指出,施用氮磷肥的羊草、黄橐苔草中氮、磷含量明显增加51。陈晓鹏以西藏那曲县矮嵩草-紫花针茅草甸为研究对象,通过设置不同梯度氮添加试验时发现,草甸草场植被群落中,仅紫花针茅地上部分的氮吸收量受氮添加影响显著,而植物地上部分磷吸收量不受到氮添加影响,植物群落根系氮储存量未受到氮素添加的影响,表现为稳定的状态52

2.2.3 施肥对草地植物群落结构和多样性的影响

大量研究表明,植物群落限制资源的增加可以导致群落生产力的增加,而群落植物物种多样性和密度却出现增加、无影响和下降三种不同的结果5361。究其原因,可能是施肥草地群落的退化演替阶段不同。部分观点认为,由于施肥增加了土壤中氮、磷等养分,消除了氮、磷资源的限制性,造成禾本科植物等氮、磷利用率高的物种加速生长,遮蔽了其他矮小的物种,造成群落部分物种减少和消亡,降低了群落的多样性和丰富度6263。闫志坚等的研究结果表明,施肥+松土处理后,典型草原退化草地的群落特征明显发生变化,处理后的草地植物群落总盖度较对照增加了220%,羊草的株丛数也大幅增加64。陈亚明等认为在草地施肥时,随着施肥水平的增加,草地物种多样性、物种丰富度和相关指数均表现为显著降低6566。这与国外关于在生产力增加梯度上物种丰富度呈现降低模式的结论相一致6769。李本银等对内蒙古多伦县退化草地施肥后发现,施肥处理下草地种群结构发生明显变化,牧草种类也有相应的变化,伴随群落中冷蒿比例的下降,萎陵菜和羊草的比例上升,草地的物种丰富度和多样性增加,草地向恢复演替的方向发展23

2.2.4 施肥对草地生产力的影响

草地施肥能增加草地群落的生产力,Baer等在美国曼哈顿研究了不同氮素添加水平对新建草地群落生产力与物种丰富度关系的影响,表明氮素水平与群落生产力存在正相关,而与生物多样性呈负相关70。程积民等在宁南黄土丘陵干草原类型区的长芒草群落和百里香群落中进行的氮磷钾混施试验结果显示,施肥后无论是群落内种群的生物量,还是种群的单株生物量,都发生了不同程度的变化,长芒草群落施肥后第三年同未施肥的对照比较,生物量增长依次为高施肥区(4.13倍)、中施肥区(2.1倍)、低施肥区(1.3倍);而百里香群落同对照相比,生物量增长依次为高施肥区(2.5倍)、中施肥区(2.1倍)、低施肥区(1.0倍),说明两种草地群落还有较大的生产潜力,只要保障充足的肥力和适宜的水热条件,草地的生物量还可大幅度地提高71。周青平等在青海省三角城种羊场开展的施氮肥试验同样表明,施肥能够提高山地干草原类草地产草量,在不同施氮量情况下,增产量随着施氮量的增加而递增,施氮水平达最高量(120kg/hm2)时仍有增产效果72。众多研究表明,草地施肥时并非是随着施肥量不断增加,牧草生产力也随之提高的,而是牧草产量与施氮水平之间呈单峰曲线关系,曲线的完整变化包括效应递增、效应递减和负效应三个阶段。因此在负效应阶段,再增加施氮量,产草量不但不会增加,反而会下降73。邱波等研究了不同磷酸氢二胺用量对甘南退化高寒草甸生产力的影响,认为生产力随着施肥量的增加迅速提高,但施肥对生产力的作用存在一个阈值,超过30g/m2时,施肥的作用就不明显了65

沈振西等在开展青藏高原高寒矮嵩草草甸植物类群对模拟降水和施氮的响应研究时发现,施氮对高寒草甸植物类群的影响最大,在施肥量增加的情况下,高寒草甸群落中喜水肥的禾草类比例和生物量会逐渐增加,杂类草减少,而莎草类植物则保持相对稳定的状态74。张杰琦等在甘肃玛曲的试验也证明,随着施氮量的增加,草地地上生产力呈先增加后降低的变化趋势,各功能群中禾草生物量显著增加,而杂类草和豆科牧草生物量随施氮量的增加逐渐减少40。何丹等在内蒙古退化天然草地连续两年进行不同施氮水平的试验结果显示,施用尿素可显著提高草地群落的生产力,但并非施用量越多越好,施用尿素量高于50kg/hm2时,增加的牧草产量贡献值最大的为杂类草,而禾本科牧草产量却出现下降趋势。因此在改良退化草地时,应当根据实际需要来确定肥料量,以控制群落的物种结构组成,做到既增加牧草产量又提高群落中优良牧草组分75。纪亚君在研究施用氮肥对高寒草甸的增产效应时发现,退化草地氮素补充后可满足对氮肥敏感的禾本科优良牧草生长所需,迅速提高其生产力。通过对增产效应的测算,每1kg尿素在施肥量为37.5kg/hm2时可获得地上总生物量最大增产量,而当施肥量为225kg/hm2时,禾本科牧草可以获得最大增产量,因此从有利于退化天然草地向良性方向发展方面考虑,在对退化高寒草地施肥时,施肥量应选择禾本科牧草获得高产的氮素用量76

施肥对人工草地增产效果同样明显,对一年生混播(燕麦+箭筈豌豆)草地施用羊粪肥和尿素,每公顷施羊粪肥15000kg、尿素150kg,当年人工草地的产草量分别比不施肥对照提高166.7%和98.1%77。田松军等利用冬闲田研究了不同施肥水平对冬牧70黑麦、光叶紫花苕、一年生黑麦草、燕麦鲜草产量和干物质的影响,发现随着施肥量的增加,牧草鲜草产量和干物质明显增加,一年生黑麦和光叶紫花苕产量增加最为明显,而燕麦在此施肥范围内产量增加量变化不大。究其原因,可能是由于不同类型的牧草对肥料的反应不一,因此在进行施肥时应根据不同牧草的需肥特性来选择适合的施肥量78。德科加等在研究施肥对青藏高原燕麦种子生产的增产效应过程中,明确了施氮对燕麦牧草、种子产量和品质的影响显著,施氮水平与牧草产量、种子产量之间呈显著的二次回归关系,表现为“低—高—低”的变化趋势,但获得最高牧草产量和种子产量的施肥量却不一致。因此从高产和高效角度综合考虑,生产中以收获种子为目的时,施氮量应选择60kg/hm2,而以生产饲草为目的时,施氮量应选择75kg/hm279

对多年生人工草地开展施肥的相关试验也表明,肥料的供应水平直接影响牧草的产量,生长七年的短芒老芒麦人工草地施氮磷钾混合肥,不仅能增加牧草的生殖枝数量,提高牧草产量,而且为种子的形成奠定基础8082。对三江源区二龄老芒麦人工草地施磷酸二铵时,施肥量对老芒麦人工草地的产草量增产效果极显著,不同施肥量下老芒麦产量增产幅度在112%~262%,且该试验中施肥量为375kg/hm2时增产效果最明显83

2.2.5 施肥对草地生态系统碳循环过程的影响

草地生态系统是陆地生态系统碳循环重要的组成部分,日益受到碳循环研究者的重视84。地球表面土地面积的1/4~1/3被草地植被覆盖85,其面积约为44.5亿公顷,碳储量达761Pg(1Pg=1015g),其中植被占总储量的10.6%,土壤占总储量的89.4%86。我国草原面积广阔,约占国土面积的40%以上,是最大的陆地生态系统,其固碳功能应该得到充分的重视。根据Ni的统计,中国草地生态系统碳储量为44.09Pg87。与世界草地碳储存的分布一样,土壤中有41.03Pg,是植被层的13.5倍88。从草原类型上分析,全国草地有机碳的2/3蓄积在草原和草甸类型草地,剩余2/3蓄积在其他类型草地89;从生态系统来看,有研究表明,我国草地生态系统的总碳储量约占陆地生态系统的16.7%90。同时,许多资料还表明我国的草地植被为一个碳汇,而非碳源91

近年来,由于气候变化和过度放牧的共同驱动,草地生态功能下降,生产力衰减92。研究认为诸如免耕技术,提高施肥管理,进行多年生牧草轮作,实行保护播种等管理措施,可以固定大量的大气C../images/image1.jpeg。草地管理措施不仅为家畜增加了牧草产量,同时增大了土壤有机碳含量。人工施肥作为一项常规的草地管理,从维持草原生态系统养分平衡角度及退化草地恢复和重建方面在国内外得到大量应用94。然而有关施肥,特别是外源性氮输入对于草地生态系统碳过程及机理的研究报道还不多,且研究结论也不尽相同。碳循环包括两方面:一方面是光合作用过程中大气吸收碳并固定在陆地生态系统中;另一方面是土壤呼吸中土壤碳通过一系列化学和生物过程以CO2的形式排放到大气中。地球上碳素在生物和非生物库中循环流动构成了“碳循环”。碳平衡包括碳输入和碳输出两个过程,输入和输出的差值为净生态系统生产力(Net Ecosystem Productivity,NEP)。当NEP为正值表明该系统向大气中吸收CO2,为大气CO2的“汇”;当NEP为负值表明该系统从大气中释放CO2,为大气CO2“源”95

施肥与碳输入数量、质量及形式等有一定的关系,但这种关系尚存在不确定性96。不同肥料的施入量、施肥类型和比例及输入历史长短都对结果产生不同的影响。一种观点认为施肥增加草地地上生物量97,从而增加植物碳输入量,其主要原因是施肥增加了速生植物的光合作用,虽然碳含量低,但大量碳的输入从而增加土壤碳库98;另一方面,施肥改变了植物群落的组成和功能多样性,进一步增加了植物的生产力、植物碳百分比、植物碳总量,从而影响植物生态系统功能。David等研究认为,施肥与特定植物功能群的增加和减少,对生态系统碳循环功能产生或多或少的影响,并且其循环过程可能由不同物种或功能群引起99。另一种观点认为肥料输入减少了土壤碳库碳蓄积。研究发现,通过二十年长期氮施肥的苔原生态系统有机碳库损失2kg/m2,减少了土壤有机碳100。同时,还有研究发现,施肥对于土壤碳输入影响不大。Soussana等通过外源性氮输入措施对法国温带草原进行研究认为,适量或适度施肥对有机质分解的作用小,但对于有机质输入碳库的促进作用较大,从而利于土壤碳库的吸存能力,但高施肥对于土壤有机质分解和土壤碳库输入都有促进作用,综合判断其对土壤碳库吸存能力无影响101

施肥同时影响草地生态系统微生物活动。综合研究文献,主要存在两方面的争议。Emmett等研究发现外源性氮素对泥炭灰壤土酸性草地土壤可溶性有机碳含量的影响和形态及用量有关,施加20kg/(hm2·a)硝酸钠肥料能显著增加土壤可溶性有机碳含量102。而施入相同剂量的硫酸铵则降低了土壤可溶性有机碳浓度含量;也有研究认为,添加肥料使土壤微生物活性增加,并通过增加土壤腐殖质的稳定性等途径来使土壤可溶性有机碳含量降低103。施肥对土壤微生物量碳的影响通常和施肥时间长短有关。Fisk等发现,长期添加氮肥土壤微生物量碳含量降低,并呈现负相关关系104;相反,短期施肥增加土壤微生物碳量105。另外,施肥和草地土壤活性碳与底物水平有关,即草地土壤活性碳很大程度由草地碳素基础水平决定96

土壤碳输出的形式、数量和速度同样受到施肥的影响。施肥对于植物生长的周期、某些化学成分和物理成分有很大的影响,例如施肥对于植物叶片含量和茎叶比例产生影响,从而导致生长植物枯落物的有效组成变化,进而影响枯落物分解速率、碳存留时间、碳浸入。周学东等研究发现施用氮肥影响牧草结构,使其叶片数量增多、蛋白质含量增高106。储祥云等研究发现,相对于缺磷和全肥处理,地上的相对产量仅为11%~17%,根茎比明显较高107。施肥这种促进生长率与枯落物积累及成分的关系在维管束和非维管束植物植物中存在,并且存在于许多种子植物中。如:施肥增加部分蕨类植物和苔藓植物的生产力,产生具有高碳含量及分解缓慢的枯落物,增加了土壤碳蓄积能力和滞留时间,缩短了碳输出周期98

植物中的木质素、单宁等含量的高低决定了碳在植物中的滞留时间,增强了系统的碳汇能力,施肥影响木质素分解酶等土壤真菌的产生,尤其是分解木质素的白腐菌,从而影响碳输出的时间。研究表明,高浓度氮输入抑制白腐菌分解木质素酶,因此在高肥力环境下木质素含量高的草地植物组成和物种更难以分解108,使得碳输出下降,有利于碳贮存。虽然外源性氮输入等施肥措施促进草地生态系统净初级生产力,但是施肥另一方面影响了产生化学和生物酶的土壤微生物的种群和数量,延缓或阻滞了土壤碳素向大气中的释放,加强了土壤的固碳能力。

土壤呼吸是碳输出的主要形式,包括土壤微生物呼吸、土壤无脊椎动物呼吸和植物根系呼吸三个生物学过程及土壤中含碳物质的化学氧化过程84。研究发现,添加有机肥可明显提高土壤呼吸通量,化学肥料则对于土壤呼吸通量的变化没有显著性影响。Aerts等用肥料控制实验对大豆田地CO2排放机理的研究结果表明,施用氮肥降低了CO2的排放,可能是因为施用肥料导致土壤pH值和土壤微生物活性降低,分解有机碳的速率下降109。杨兰芳等在研究玉米生长中土壤呼吸及其受氮肥施用的影响中发现,外源氮的添加没有影响裸土呼吸速率,而施加低氮的土壤呼吸速率比施加高氮的土壤呼吸速率低28%110。毕建杰等通过施肥对不同品种麦田CO2通量的影响研究得出,施氮处理水平下土壤CO2释放量最多,并认为施肥增加土壤呼吸通量111。王立刚对玉米农田土壤呼吸的动态研究发现,配施氮磷肥的土壤呼吸量有所增加,氮磷钾肥主要促进小麦根系生长,且改善土壤结构,进一步增强根系呼吸速率112。王永强研究施肥对内蒙古武川县连续七年免耕土壤呼吸的关系发现,土壤呼吸年速率和季节速率与土壤有机质呈现显著性相关,和外源性氮磷钾肥施加相关不显著,但是三者对土壤呼吸速率影响显著,单施氮磷钾肥和混合配比施加土壤呼吸速率比不施加相比较分别提高14.9%,11.7%,5.2%和29%113。综上说明,施肥对于土壤呼吸尚有很大的不确定性,并且土壤呼吸受到建植或放牧历史、土壤性状及耕作制度的影响。

2.2.6 肥料施用方法对草地生态系统的影响

众所周知,草地土壤有机质、氮、磷等营养元素的分布规律在不同环境条件下表现不一。这种差异对植物群落生产力、植物群落结构等产生影响。长期以来,农牧民在进行草地施肥时存在很大的盲目性和随意性,没有制定出科学合理的施肥方案,造成了牧草增产效果差、土壤被污染的局面。在草地生态系统中,在不同的自然环境条件下,不同类型的草地,不同演替阶段的群落,其土壤养分状况千差万别;草地群落中不同科属牧草对肥料的需求不一,牧草在不同生育阶段对肥料的要求也不一样;在牧草的营养水平和外部环境条件相同的情况下,施用的肥料形态不同,对牧草的生长发育和养分吸收也会有不同的影响。

研究表明,不同草地类型、不同演替程度及不同利用方式的草地,其土壤养分状况表现有很大的差别。蔡晓布等对藏北不同退化程度的高寒草原土壤肥力的变化进行了研究。结果表明:草地土壤有机质、全氮、有效氮磷钾含量在总体上随草地退化的加剧而呈下降趋势114。傅华等在内蒙古阿拉善进行的不同海拔梯度下土壤养分特征研究表明,土壤全氮含量随着海拔高度的降低而降低115。魏登贤等对青海省三江源区不同退化程度高寒草甸土壤养分进行分析时发现,随着草地退化程度的加剧,土壤营养成分含量和土壤含水量呈显著下降趋势116。因此在进行退化草地恢复治理时,应根据土壤养分制定不同的施肥策略。

草地施肥时应考虑施混合肥,因为几种肥料的混施,可促进土壤中脲酶及磷酸酶的活性,加速土壤中有机态氮素、磷素的分解,增加土壤中可被植物直接利用的无机态氮、磷及可溶性物质117。在对牧草和作物施肥时,将化学肥料与有机肥配合施用已成为一种趋势,有些国家和地区大力提倡和积极推广使用有机肥。研究表明,有机、无机肥混合施用作用明显,可使土壤中碳的降解加快,草地土壤中氮氧化物损失得到缓解118119。持续在草地上施用有机肥可以提高化学肥料的利用率,提高牧草产量120122。目前在我国很多牧区,经常采用牛羊粪直接或经腐熟后施用。牛羊粪等有机肥料施入土壤后,由于增加了土壤有机物的输入,不仅使颗粒状有机质含量提高,特别是游离态颗粒状有机质提高,而且促使土壤中更多的碳和氮转化为有机形态123

在草地施肥时,选择的肥料种类可影响其施肥效果。以氮素为例,在土壤中的氮以多种形式的化学形态存在,无机氮素形态主要是铵态氮和硝态氮,由于植物对二者的吸收、运输、储藏和同化等方面存在很大差异,因此不同的氮肥形态对牧草生长发育的影响是不同的。相关试验表明,植物对氮素的吸收利用能力存在差异,由于其所处不同的环境背景,形成了对不同氮素形态的偏向选择性124。一些植物对硝态氮肥料敏感,另一些种类表现出对铵态氮肥料的偏好125126,而多数种类植物在施用混合氮源的氮肥时比单一氮源的表现好127129。樊明寿等研究了硝态氮和铵态氮两种不同形态氮素对燕麦营养生长的影响,结果表明,在两种形态肥料混合施入的情况下,燕麦生长明显优于单一形态的处理,且随着硝态氮在氮源中比例的提高,植株生长量特别是根系生长量增加明显130。李玉中等在东北天然羊草草地研究15N标记肥去向及平衡状况时发现,在该类型草地施肥时,由于土壤pH值过高,施N-N植物对氮的利用率(11.2%)较施N-N(20.13%)低,因此对该类型草地进行施肥管理时应以N-N为主131

综上所述,在草地施肥时首先必须弄清楚草地的本底养分状况,在综合考虑草场土壤类型、土壤养分供应状况、气候环境条件等自然条件和牧草不同生育阶段对肥料需要的基础上,才能确定不同草场草地施肥时的肥料种类、施用量和施肥时间,提高草地生产力,降低对环境的污染。