专题三　心脏电生理学基础

从宏观来讲，心脏作为人体内的循环器官，最主要的功能为进行有序的收缩和舒张，从而维持血液在人体内不断地流动，通过动脉为全身器官和组织提供氧气和养分，通过静脉收集体内利用后的血液进行氧合。然而，心脏的收缩和舒张并不是无序的、盲目的机械活动，这需要无数的心肌细胞进行精密的配合，有的心肌细胞负责收缩和舒张，有的心肌细胞负责发出指令，有的心肌细胞负责传递指令，这一个个心肌细胞俨然就是一个训练有素的部队，团结一致一丝不苟地完成自己的使命。本专题介绍在这个训练有素的“部队”内，如何有效地发出和传递指令——心脏电生理学基础。

正常心脏内的电信号起源自窦房结，而后经结间束，传导至房室结，再沿希氏束至左右束支及浦肯野纤维网，最后传导至心室肌，引起心室肌细胞的收缩。窦房结是心脏内的最高司令部，负责电信号的发放，正常情况下60～100次/min。窦房结细胞这种自动发放电信号的特性，称为自律性，如果通过微电极记录下窦房结细胞的电位变化，我们便能知晓其自律性的秘密。

如图1-13显示单个窦房结细胞的动作电位变化，其静息电位在-60mV，阈电位在-40mV，4相缓慢除极，到达阈电位，0相完成除极的过程，2、3相为复极期。4相自动除极过程主要和钾通道（Ik）、钙通道（ICa）及氯通道（If）电流有关，0相除极和Ca²⁺内流有关，2、3相主要和K⁺外流相关。窦房结的自律性主要来自4相的自动除极，4相的电位不是固定在一个静止的水平，而是呈现类似正弦曲线样的变化，缓慢升高至阈电位，引起动作电位的扩布。在心脏的传导系统内，不只窦房结细胞具有自律性，房室结细胞以及浦肯野细胞也具有自律性，但窦房结细胞的自律性最高，即“基础起搏频率”，通过抢先占领和超速抑制等机制，使得房室结和浦肯野细胞的自律性不能展现出来。当窦房结细胞出现功能障碍，如临床常见的“病态窦房结综合征”，其“起搏频率”降低，不足以抑制其他自律性细胞的自律性，就会因其他异位起搏点自律性增高而出现各种各样的异位心律失常，如心房颤动（房颤）。

窦房结发出指令后，电信号会沿着传导系统依次传递下去，直至最终完成电信号向机械收缩的转化，心肌细胞这种传导电信号的能力，称为传导性。传导性不仅局限在心肌的传导系统，也存在心房肌、心室肌这些工作细胞。形象地来说，传导性就好像水面的一波波涟漪，由近及远，随着电位的依次变化，把电信号传导至传导系统的远端（图1-14）。

图1-14　电信号在心肌细胞之间传导的过程示意

电信号的最终去处，是工作心肌细胞，主要为心室肌细胞。心室肌细胞完成心脏的收缩，而在完成机械收缩之前，心室肌细胞也会产生动作电位，心室肌细胞的动作电位和窦房结细胞的动作电位明显不同，其动作电位的过程，也是由0相、1相、2相、3相和4相组成（图1-15）。0相由快Na⁺通道开放导致的Na⁺快速内流引起，因而其上升速度很快，波形极其锐利，和窦房结细胞的0相缓慢除极形成鲜明对比；1相为快速复极期，由K⁺外流介导；2相为平台期，Ca²⁺内流和K⁺外流形成一个短暂的平衡，平台期为心肌细胞所特有，这一点和骨骼肌细胞及神经细胞等明显不同，平台期的存在避免了心肌发生强直性收缩，对维持心肌细胞的正常功能，具有重要意义；3相为复极晚期，Ca²⁺内流停止，K⁺外流继续，最终膜电位恢复至-90mV；而4相在Ca²⁺、K⁺及Na⁺的共同作用下，维持膜电位在静息水平。心室肌细胞的动作电位4相和窦房结细胞也是截然不同，前者平直，后者缓慢上升，前者无自律性，后者具有自律性。心室肌细胞从4相到0相的转换，一定要有电信号的刺激，而这个刺激的来源，就是窦房结细胞，所以，我们称窦房结为心脏的“司令部”，再合适不过。心房肌细胞和心室肌细胞同为工作心肌细胞，动作电位也高度类似。

电信号的传导，最终的目的是引起心肌细胞的收缩，也就是电信号的传递是一个过程，而机械收缩才是最终的结果，把电信号转化为机械收缩的过程，称为心肌细胞的兴奋-收缩偶联。值得注意的是，电信号和心肌细胞的机械功能不是完全对等，存在电信号，不一定存在机械收缩，而存在机械收缩，一定存在电信号。电信号和机械收缩之间的不匹配，临床上称为电-机械分离。如图1-16所示，在心肌细胞兴奋-收缩偶联的过程中，Ca²⁺发挥了重要作用。动作电位沿着心肌细胞膜和T型管扩布时，激活了其上的Ca²⁺通道，Ca²⁺内流后，使得肌浆网内的Ca²⁺通道也打开，心肌细胞内Ca²⁺浓度瞬时升高，促使粗细肌丝滑动，完成心肌细胞的收缩。

图1-16　心肌细胞兴奋-收缩偶联示意

PLB—受磷蛋白

至此，我们从微观的角度展示了心肌细胞内电信号的产生、传导，以及如何转化为机械收缩。但这和心电图有何联系？微电极记录的是单个心肌细胞的动作电位，而心电图记录的是全部心肌细胞动作电位的总合，前者是微观的概念，后者是宏观的概念，前者抽象，后者具体，前者是基础，后者是升华，也有人列出了单个心肌细胞的动作电位和心电图的对应关系（图1-17），QRS波代表除极，对应0相，ST段代表已经进入复极期，对应1相快速复极期和2相平台期，T波对应3相复极晚期，T波之后回落基线，对应4相。这种微观和宏观的结合，使得我们对心电图的产生有了更深刻的理解。

图1-17　单个心肌细胞的动作电位和心电图的对应关系

A—心房去极化；H—希氏束激活；V—心室除极