5 曾经的辉煌:远古石松植物
在澳大利亚的晚志留纪地层中发现的刺石松是已知最古老的石松植物。由于它的年代太过古老,和古植物学界认为石松植物起源于工蕨的理论有点矛盾。因此,有的科学家认为它的年代测定有误,它应该属于泥盆纪早期;当然,也有科学家认为值得怀疑的不是化石的年代,而是关于石松植物起源的理论。
从现有的化石证据推测,3亿多年前的石炭纪时,地球上的沼泽地区有可能就是这样一幅景象。
除了刺石松以外,星木也是最原始的一类石松植物,它主要产自莱尼燧石层。在很长时间里,它一直被错误地归入裸蕨植物。星木的茎切面有放射状空腔,这也是它的名称由来。这类原始的石松植物有可能是刚由工蕨进化而来。
出现于泥盆纪的石松植物还包括原始鳞木和拟鳞木。
原始鳞木主要为草本,有些种类可能形成灌木。它的叶子在顶端分叉,就像是蜥蜴分叉的舌尖一样;这种特殊的叉状叶无论在过去还是在现今都极其罕见,似乎暗示它们是石松类植物一个湮灭掉了的盲支。
拟鳞木则是木本类型多于草本。它的叶片脱落后在茎面形成有规律的鳞片状印痕,但这种印痕和下面所讲的鳞木的印痕完全不同。
鳞木类(Lepidodendron)是石松植物中真正的巨人,代表着这类植物发展的一个顶峰,它们的伟岸完全不能从现存的石松植物或者其他蕨类来联想。鳞木类几乎全是高大的乔木,它们的茎干大大加粗,直径可达1米~2米,整个植株可以长到30米~40米高,有的甚至可能高达50米,并且有一个枝繁叶茂的巨大树冠。想像一下这样的一株蕨类植物,在现代的乔木中能与之比肩的也只是少数,而这样的巨人在2亿多年前就已完全消失了。联想到动物界的众多例子,似乎远古的生物总比现代的物种大很多,而在自然选择的过程中,巨型的生物往往更容易遭到淘汰。
鳞木植物在石炭纪中期发展到顶峰,它们的植株通常高达30米~40米,是当时热带沼泽森林中最重要的代表类群。由于年代太过久远,难以有整棵植物完整保存下来,它们的茎干被命名为“鳞木属”,它们的“根”被命名为“根座属”。我们只有从复原图中才能窥见它
化石证据表明,鳞木类植物最初出现于3.5亿年前的晚泥盆世,在石炭纪中期发展到顶峰,类型多而繁盛,是当时热带沼泽森林中最重要的代表类群。进入二叠纪后,这些巨大的蕨类植物迅速衰落,在2亿多年前的二叠纪末期,地球表面气候日趋干旱,它们几乎全部灭绝。
鳞木的叶片可达一米以上,脱落后在茎干表面留下清晰的螺旋排列的鳞状痕迹。这种鳞状痕迹是鳞木植物的特征,也是其名称的来源。鳞木以及其他高大的乔木状石松植物看上去和现代的大树很像,但二者之间却有着本质上的不同。除了具有蕨类植物和种子植物之间的巨大差别外,鳞木很可能是先长出高大的“树干”,然后再从三四十米高的顶端不断产生分枝,形成“树冠”,而不像真正的乔木那样匀称地长大。我们今天看到的大树都是由内部的木材部分支撑,而鳞木等古老的树蕨的高大身躯竟然主要是通过坚固的厚“树皮”来支撑!不过,这样的结构和生长方式就限制了中柱的进一步发展,使得它们有点外强中干,这或许也是导致鳞木类灭绝的原因之一。
1886年的一天,在英国布拉德福德(Bradford)附近工作的一位矿工挖到了一个已变成化石的“大树桩”之前,谁都没有见过长得这么奇怪的“树桩”。古植物学家威廉森(Williamson)知道这个消息后,花钱雇了好几个人,将这个展开直径达9米的庞然大物运到了曼彻斯特。
鳞木的叶片螺旋着生于茎上,脱落后在茎干表面留下清晰的螺旋排列的鳞状痕迹,这种鳞状痕迹是鳞木植物的特征。
这个奇怪的“大树桩”就是鳞木“根”的化石,后来被命名为“根座属”。鳞木类虽然相当高大,但根系却并不发达。事实上,这些看上去像是根的结构并不是真正的根,而是茎基部的特化。这种“根”入地不深,几乎平铺于地表,先由“树干”底部伸出4个水平分支。然后不断进行二叉分支。小枝上着生着很多细小的不定根,正是这种不定根真正插入地下执行吸收水分的任务,而分叉的根座主要起支撑作用。从根系特点来看,鳞木类植物生长在地表有丰富水分的地方,例如沼泽地。
在曼彻斯特的惊人发现之后不久,在匹兹堡附近也发现了完整的根座属化石,摄于化石发现后不久。
封印木长得形状怪异,长长的树干只有在最顶端的地方才有叶子生长——它们有的在顶端分枝上,有的则直接生在一根不分枝的树干上。
威廉森最早发现的那块化石保存得非常完整,至今仍存放在曼彻斯特博物馆。1873年,人们在谢菲尔德一家疗养院,又挖掘发现了10个一丛的根座属化石,但只有4个保存了下来,到了1887年,格拉斯哥矿坑中也发现了一丛根座属化石,至今仍然保存完好。1882年,来自那不勒斯的生物学家丹娜·卢瑟(Dana Luther)在纽约州发现了一段保存完好的树干化石。这棵古老的树已有3.5亿年以上的历史,它就是后来闻名于世的“那不勒斯树(Naples tree)”。这棵树的茎干在5米以上还未分枝,直径达半米以上,毫无疑问是相当高大的乔木。进一步的研究发现,这棵树就是已知最古老的鳞木类代表。它茎面留着生叶的痕迹,下半部直行排列,上半部却排成螺旋状——前者类似封印木(Sigillaria),后者却是鳞木的典型特征,于是这种植物便被命名为“鳞印木”。如果有读者到过位于奥尔巴尼(Albany)的纽约州立博物馆(New York State Museum),多半都会对保存在那里的“那不勒斯树”印象深刻。
在苏格兰格拉斯哥的石炭纪地层中同样发现了保存完好的根座属化石,这些化石今天依然在当地的维多利亚公园里展出。
封印木可以算是鳞木近亲中最大的家族,名称来源于其茎上的叶痕很像封印所用的纹章。它的种类很多,全是高大乔木,不过比鳞木要略小一点,最高可达30米,有的茎干直径超过2米。和鳞木不同的是,它的茎干很少分枝,长长的叶子簇生在茎的顶端。封印木的繁盛期比鳞木略晚,生存的年代也略长久。其中一些种类叶片较厚,呈肉质或有绒毛,这意味着它们具有较好的耐旱机能。但这些措施无法从根本上改变封印木的命运。到了二叠纪末期,苟延残喘的封印木终究还是没能通过干旱气候的考验。
纽约州立博物馆,著名的“那不勒斯树”就保存在这里。
鳞木类的石松植物在石炭纪和二叠纪,是欧洲、美洲和东亚地区沼泽森林中生长得最为旺盛的类群,也是造煤运动的主要来源。但是它们的分布似乎从来没有到达当时亚洲北部所处的安加拉大陆和南半球的冈瓦纳大陆,虽然这些植物的先驱类型和草本石松类在这两个地区并不罕见。这个奇怪的现象目前还没有什么很好的解释,只能笼统地说可能和气候有关。
鳞木以及其他高大的石松植物在发生于二叠纪末期的大灭绝事件中无一幸免,只有部分草本的石松植物存活了下来,现代的石松植物主要就是从这些幸存下来的草本石松植物演化而来。
芦木是木贼类植物中的巨人,狭长的叶片轮生在节上,整体形状好似一个高达20米~30米的大扫帚。它们在二叠纪和石炭纪的沼泽地区是森林的重要成员,其死后的残骸则是形成煤层的重要物质。如图示,在图中我们可以看到古植物学家们根据各种化石碎片复原出的芦木整体。不过由于都是用碎片拼接起来的,然而观点并不统一,有的古植物学家认为芦木应该是下图这样。
在三叠纪的地层中还出现了一些2米左右高的石松植物,叫做肋木属(Pleuromeia),它们有可能是鳞木类留下的矮小的后裔。肋木属的植物在三叠纪也曾繁盛一时,它们比今天的石松植物高出不少,但跟鳞木相比只能算是侏儒了。肋木属植物在三叠纪末期即已消失。有的古植物学家认为,它们在进化过程中进一步变矮变小,最终演化为今天的水韭。