文化伟人代表作图释书系:物种起源
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各类家鸽的差异和起源

尽管鸽类品种间的差异很大,但我仍然完全相信博物学家们的意见是正确的,即所有鸽类都是从岩鸽传下来的。在岩鸽中,还包含了几个差异细微的地方种族,即亚种。

经过深思熟虑,我认为用特殊种群进行研究是最好的方法。于是,我选择家鸽作为我的研究对象。我尽可能地去购买或通过各种途径来获取每一种家鸽品种,同时有许多世界各地的好心人向我赠送了各种鸽子皮,特别是尊敬的埃里奥特先生和默里先生,他们分别从印度和波斯给我寄来了鸽子皮。我还曾为此和几位有名的此类行家进行过交流,并且加入了伦敦的两个养鸽俱乐部。

家鸽的品种很多,让人甚为惊讶。在对英国信鸽和短面翻飞鸽的对比中,可以发现二者喙部之间的差异很奇特,而且这些差异还引发了头骨的差异。信鸽,特别是雄性信鸽,其头部周围的皮发育成了一个神奇的肉突,与之相配的还有拉长的眼睑、大大的外鼻孔以及宽大的喙;短面翻飞鸽的喙部外形和鸣禽的很相像,普通的翻飞鸽有一种奇特的遗传习性,即它们会成群结队地在高空飞翔并且翻筋斗。侏儒鸽的身体巨大,喙粗长,脚也很大,有的侏儒鸽的亚品种脖子很长,有的翅膀和尾巴很长,而有的尾巴却特别短;巴巴里鸽的外形与信鸽很相似,但喙不像信鸽那样长,而是短而阔的;突胸鸽有着很长的身体、翅、腿,嗉囊[2]异常发达,当嗉囊鼓起时,会大得令人惊异;浮羽鸽的喙短,呈圆锥形,胸部有一排倒生的羽毛,它有可以让食管上部不断地微微胀大起来的习性;毛领鸽的羽毛沿着脖子背部向前倒竖,从而形成兜状,整体看来,它翅膀上的羽毛和尾巴上的羽毛比较长;喇叭鸽和笑鸽的名字则与它们的叫声相当契合;扇尾鸽有30根甚至40根尾羽,而不是12或14根(这是其他所有鸽科成员的尾羽的正常数目),它们尾部的羽毛都是展开且竖立的,其中的优良品种甚至可以让头尾相互接触,此外它们的脂肪腺已经非常退化了。

岩鸽
岩鸽又称辘轳、山石鸽、野鸽子,其鸣声和习性都与家鸽相似。它们栖息在悬崖峭壁,常结群于山谷或飞至平原觅食,也到住宅附近活动。达尔文指出,岩鸽是家鸽的祖先。

有这样几种家鸽,它们面骨之长度、宽度、曲度的发育程度差异巨大;它们的下腭肢骨在形状、宽度、长度上也有显著的变异;它们的尾椎骨、荐椎骨和肋骨的数目都有变异;它们的相对宽度和突起同样是变异的。另外,它们胸骨上的孔在大小和形状上存在着高度变异;叉骨两支的开度和相对长度也一样。同时,它们嘴裂开时的相对宽度,眼睑、鼻孔、舌(并非总是与喙的长度有密切关系)的相对长度,嗉囊和上部食管的大小,脂肪腺的发达与退化,翅膀、尾部的第一列羽毛的数目,翅膀和尾巴之间的相对长度以及和身体的相对长度,腿和脚的相对长度,脚趾上鳞板的数目,以及趾间皮膜的发达程度,所有的这些构造都很容易产生变异。它们的羽毛丰满期会有变异,孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。另外,它们卵的形状和大小有变异;飞的姿势及某些品种的声音和性情都有显著差异。其中还有一些品种,其雌雄间也会微有差异。

如果把这至少20种被我选出来的鸽子拿给鸟类学家看,同时告诉他这些都是野鸟,他一定会把它们分别列为截然不同的品种。在此情形下,我不相信任何鸟类学家可以把英国信鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴里鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列为同属。而且,当你把每个品种中的几个纯粹遗传的亚品种指给他看时,他一定会把这些亚种叫作物种。

尽管鸽类品种间的差异很大,但我仍然完全相信博物学家们的意见是正确的,即所有鸽类都是从岩鸽传下来的。在岩鸽中,还包含了几个差异细微的地方种族,即亚种。因为在某种程度上,让我认同这一观点的一些理由也可以应用于其他情况之下,所以我有必要把这些理由概括地说一说。假如这几个品种不是变种,而且其祖先也不是岩鸽,那么它们至少必须是由七种或八种原始祖先传下来的,因为少于这个数目进行杂交的话,不可能出现如今这么丰富的家鸽品种。比如,让两个品种进行杂交,如果亲代中的一个没有嗉囊,那么突胸鸽是怎么产生的呢?因此,这些假定的原始祖先,必定都是岩鸽。因为它们既不在树上生育,也不在树上栖息。但是,除了岩鸽和它的地理亚种外,我们所知道的其他野生岩鸽只有两三种,而且都不具备任何一种家鸽品种的性状。如此一来,家鸽的假定原始祖先有两种可能:一是鸽子的原始祖先在鸽子最早被家养化的那些地方还生存着,只是鸟类学家没有发现罢了,但就其大小形状、习性和显著性状来说,没有理由不被发现;二是野生状态下的鸽子的原始祖先早已灭绝。但是,在岩石上生育且善于飞行的鸟类,不像是那种会灭绝的生物。而且在几个较小的英属岛屿上或在地中海的海岸上,与家鸽习性相同的普通岩鸽品种,也都没有灭绝。因此,如果作出与家鸽品种的习性相似的所有物种都已灭绝的结论,无疑太过轻率。而且,上述几个家鸽品种曾被运送到了世界各地,所以其中有几种肯定被带回到了家鸽的原产地,但是,除了鸠鸽(一种发生了极小变异的岩鸽)在一些地方变为野生状态外,没有一个品种回到了野生状态。另外,根据经验,让野生动物在家养状况下自由繁殖是一件非常困难的事情,然而,如果遵照家鸽多源说,就必须假定至少有七八个物种在古代就被半蒙昧的人类彻底家养驯化了,而且它们还能在圈养状态下大量繁殖。

消失的旅鸽
世界上很多种类的鸽子至今已销声匿迹,如旅鸽。旅鸽是一种体形较大的候鸟,迁徙时能遮天蔽日。但因味道鲜美,旅鸽遭到了人类的捕杀。1900年,最后一只野生旅鸽在俄亥俄州的派克镇被一名男孩杀死。

有一个对某些情况比较适用的论点,即上述所提到的,各种家鸽品种虽然在体质、习性、声音、颜色及大部分构造方面都同野生岩鸽大致相同,却仍有一些部分差异显著。在鸠鸽类的整个大家族里,我们完全找不到一种像英国信鸽或短面翻飞鸽或巴巴里鸽的喙;也找不到像毛领鸽的倒转羽毛,像突胸鸽的嗉囊,像扇尾鸽的尾羽。因此必须假定,半蒙昧时期的人类已经彻底地成功驯化了一些物种,却故意或在机缘巧合下选出了特别反常的物种。还须进一步假定,这些物种在此之后都完全灭绝或不知所踪了。在我看来,如此多的奇异的意外事故几乎是不可能如此高频率地发生的。

一些关于鸽类颜色的事实值得考究。岩鸽是石板青色的,其腰部为白色(但是岩鸽的印度亚种——斯特里克兰的青色岩鸽的腰部却呈青色),尾巴上有一条黑色横纹,外侧羽毛的边缘呈白色,翅膀上有两条黑色的横纹。一些半家养品种和一些明显的纯野生品种的两只翅膀上不仅各有两条黑色的横纹,还有黑色的杂斑。所有这一科的其他物种都不会同时出现这几种标志。在如今的每个家养品种里,只要鸽子被养得很好,它们就都会具备上述标志,甚至有时其外尾羽的白边也会十分发达。此外,当两个不同品种的鸽子杂交之后,就算它们不具有青色或上述标志,它们的杂交后裔也极易获得这些性状。正如我用几只白色的扇尾鸽同几只黑色的巴巴里鸽进行杂交,它们的变种后代极少为青色,而几乎都是褐色、黑色或杂色的。然后我又用一只黑色的巴巴里鸽同白色的斑点鸽(尾红色、额有红色斑点)进行杂交,其后代是呈暗黑色并带有斑点的杂种。接下来,我将以上两种杂交后的后代进行杂交,得到的后代与前面所说的石板青色的、白腰、尾带黑纹、白色外侧羽毛、翅带黑纹的岩鸽一模一样。如果所有的家养品种的祖先都是岩鸽,那么按照返祖遗传原理,我们对此就很能理解了。但如果我们不认同这一点,就只得采取下列两个完全不可能的假设中的任意一个了:第一,所有假设的几个原始祖先,都具有岩鸽一样的颜色和标志,因此其任何后代品种都有可能重现这些颜色和标志,但至今也没有一个现存物种具有这样的颜色和标志;第二,据经验,即使是最纯粹的品种,也曾在12代或最多20代之内同岩鸽交配过。在只杂交过一次的品种里,重现从这次杂交中得到的任何性状的倾向会越来越小,因为在之后所承袭下来的各代里,外来血统势必会越来越少。但若一个品种没有进行过任何的杂交,那么它重现前几代中已经消失了的性状的倾向就会增强。我们可以看到,这一倾向同之前的那种倾向完全相反,它能将同一品种的性状遗传到无数代。不过,这两种完全不同的情形常常被论述遗传问题的人混淆。

带尾鸽 奥杜邦 水彩画 19世纪
带尾鸽为鸟纲,鸠鸽科,由原鸽驯化而成。这种鸽多群体性地居住或活动。一般环境下,带尾鸽实行一夫一妻制,配对成功后便终身不弃。

因此,我敢说,即使是差异极大的鸽类品种,它们杂交的后代也都会具有完整的生育能力,这是我通过自己的观察得到的。然而,两个完全不同物种之间的杂种,几乎都不能证明这一能力。有些作家认为,长时间的家养能消除不同物种的杂交后代的强烈不育倾向。从狗及一些家养动物的历史来看,这一结论如果应用于彼此关系密切的物种中,是极有可能的;但是,如果将这一假设延伸得更远,即假设那些物种在最初就已具备如当今的信鸽、短面翻飞鸽、突胸鸽和扇尾鸽的显著差异,而且它们之间还能产生完全能育的后代,那么此言论就根本站不住脚。

综上所述,先前的人类不可能让七个或八个假定的鸽种在家养状态下自由繁殖。但这些假定的物种在野生状态下从未被发现过,而且它们也找不到让自己变为家养的机会。虽然这些物种在许多方面都很像岩鸽,但比起鸽科的其他物种,却显示出了一些极为不正常的性状。在纯种繁殖和杂交时,其后代都会偶然地出现青色和黑纹。最后,它们也完全能育。因此,我们可以肯定,所有家鸽品种都是由岩鸽及岩鸽的地理亚种传下来的。

为了使此观点站得住脚,我有必要作一些有利的补充。第一,野生岩鸽的家养品种已经在欧洲和印度被发现了,它们的习性和一些构造特点与所有的家鸽品种是相同的。第二,虽然英国信鸽或短面翻飞鸽在某些性状上与岩鸽有着巨大的差异,但对比这两个物种的亚种,尤其是从远地带回来的亚种,我们几乎可以把它们和岩鸽排列成一个完整的系列。第三,每个品种的主要性状都是极易发生变异的。比如信鸽的肉垂和喙都比短面翻飞鸽的长,扇尾鸽的尾羽数目都比其他家鸽的尾羽多。当我们对“选择”进行论述时,对这一事实的说明就会变得很明确了。第四,鸽类曾被许多人以极细致的方式观察、护理,深受人类的喜爱。在许多地方,它们都被饲养了数千年,据莱普修斯教授讲,目前所知的有关鸽类的最早记录约出现在公元前3000年埃及第五王朝的时候。但伯奇先生告诉我说,在第五王朝前,有关鸽名的记载就已经出现在了菜单上。在罗马时代,鸽子的价格非常昂贵,普林尼说:“不仅如此,人们已经能够核计它们的谱系和族了。”大约在1600年前,印度阿克伯可汗就非常重视鸽子,他在宫中养了至少两万只鸽子,宫廷史官记载道:“伊朗王和突雷尼王送给他一些非常稀有的鸽子。”另外还有这样的记载:“陛下使用之前从未被实践过的杂交法对各个品种的鸽子进行杂交,并把它们改良到了一个惊人的地步。”大约是在同一时期,荷兰人也同样热衷地饲养着鸽子。这些考察对解释鸽类所发生的大量变异无疑是极其重要的,当我们对“选择”进行讨论时就会知道。雄鸽和雌鸽容易终身相配,这也是产生不同品种的最有利条件。正因为如此,我们才能将不同品种的家鸽饲养在同一个鸟舍里。

塞奈达野鸽 奥杜邦 水彩画 19世纪
早在几万年前,野鸽就开始成群结队地飞行,并广泛繁衍后代。塞奈达野鸽通常出现于平地住家附近、农耕地、丘陵地带或河口、海口边,它们喜欢吃千足虫、蜗牛、杂草种子和橡树种子。塞奈达野鸽虽未经驯化,但其适应性与遗传性使它们能够运用视觉、听觉和嗅觉来辨别方向。

对家鸽起源的几种可能性,我已经作过论述了,但这还是相当不足的。因为当我第一次饲养鸽子并对其进行观察时,就已经发现它们能够非常纯粹地进行繁育,我完全能体会到,要相信它们都起源于同一个祖先,正如任何博物学者要对生存在自然界中的许多雀类物种或其他庞大种群的鸟类作出同样的结论一样,是十分困难的。绝大多数的家养动物的饲养者和植物的栽培者,都坚信他们所养育的几个品种是从很多不同的原始物种遗传下来的,这给我不小的触动。我有过类似的经历,当我向赫里福德一位著名的食用牛的饲养者询问他所养的牛是不是从长角牛传下来时,他报以我轻蔑的嘲笑。在我所遇到的鸽、鸡、鸭或兔的饲养者中,他们几乎都倾向于相信各个主要品种皆来源于一个特殊物种。凡蒙斯在他的关于梨和苹果的论文里,明确反对诸如“立孛斯东·皮亭”苹果或尖头苹果等几个种类的苹果能够从同一棵树的种子中生长出来的观点。这类例子在我看来,也能充分理解。在长期的研究中,他们对几个种族间的差异有了非常强烈的印象;他们对各种族的细微变异了如指掌——因为他们靠选择这些细微差异而获得了奖赏。但是他们却忽视了所有的一般论点,而且也拒绝在自己的思维里把许多连续世代累积起来的细微差异总结起来。也许那些博物学者所知的遗传法则比饲养者所知的要少得多,而且在种族承袭的漫长过程中,他们对中间环节知识的了解也不比饲养者多。但是,他们都承认许多家养种族是从同一祖先传下来的——当他们对自然状态下的生物是其他物种的直系后代这个观念进行嘲弄时,他们也许还得在谨慎上下功夫吧。