细胞是构成人体最基本的结构和功能单位。人体内共有细胞约10 ¹⁴个，按其功能可分为200余种，形态不同，功能各异。但是有些细胞的功能是各种细胞普遍存在的，譬如，所有细胞都具有物质跨膜转运功能、信号转导功能和生物电现象等。以下我们将共同学习细胞膜的物质转运功能和细胞的生物电现象。

人体最基本的生命特征是新陈代谢，物质的跨膜转运对细胞的生存和生长至关重要。人体细胞总是要从外界摄取O ₂和营养物质，同时排出人体代谢产物，这些物质的进入或排出都要经过细胞膜转运。细胞膜是细胞与细胞之间一种选择性通透屏障，它既能保障细胞对基本营养物质的摄取、代谢产物或废物的排出，又能调节内离子浓度，使细胞维持相对稳定的内环境。进出细胞的物质包括供能物质、合成细胞新物质的原料、中间代谢产物和终末产物、维生素、氧和二氧化碳，以及Na ^＋、K ^＋、Ca ^2＋、Cl ^－离子等。对于理化性质不同的溶质，细胞膜具有不同的转运机制，这些物质跨膜转运的方式主要有单纯扩散、易化扩散、主动转运和出胞和入胞作用。

单纯扩散（simple diffusion）， 又称简单扩散，是指脂溶性的小分子物质以热自由运动的方式，跨过细胞膜从高浓度一侧向低浓度一侧直接通过脂质双分子层进出细胞，不需要细胞提供能量，也无需膜转运蛋白的协助，称单纯扩散。它是一种简单的物理现象，其特点是物质顺浓度差转运，不需要细胞代谢提供能量，没有生物学机制参与。由于组成细胞膜的基本物质是脂质双分子，所以只有脂溶性小分子物质才能以单纯扩散的形式通过细胞膜。在人体内，以单纯扩散方式进出细胞的物质有O ₂、CO ₂、N ₂、类固醇激素、乙醇、尿素、甘油、水等。根据相似相容原理，高脂溶性物质容易穿越脂质双层，因此O ₂、CO ₂、N ₂等高脂溶性小分子的跨膜扩散速度很快；水是不带电荷的极性小分子，也能以单纯扩散的方式通过细胞膜，但脂质双层对水的通透性很低，故扩散速度很慢；分子较大的非脂溶性物质，如葡萄糖、氨基酸等，很难直接通过脂质双层，直径很小的各种带电离子，也不能通透膜脂膜的脂质双层。物质通过单纯扩散的方向和速度取决于物质在膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性（图2-7）。

易化扩散（facilitated diffusion）是指一些非脂溶性或脂溶性很小的物质，不需要细胞提供能量，在细胞膜镶嵌的特殊蛋白（通道或载体）帮助下、顺浓度差的跨膜转运方式，又称 协助扩散（facilitated diffusion）。易化扩散的特点是：①和单纯扩散一样也是从高浓度一侧向低浓度一侧转运，所以也不需要细胞代谢提供能量；②对物质分子或离子移动起易化作用的蛋白质分子本身结构具有特异性，因而一种蛋白质分子只能帮助一种（或少数几种）物质分子或离子通过，即具有选择性；③这些蛋白质的结构和功能受细胞膜两侧，主要是膜外侧环境因素改变而调控。目前认为，参与易化扩散的膜蛋白有两种类型：一种是载体蛋白质（简称载体），另一种是通道蛋白质（简称通道）。因而易化扩散可分为两种。

载体转运（carrier transport）也称 转运体（transporter），是介导多种水溶性小分子物质或离子跨膜转运的一类膜蛋白。许多重要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸或金属离子等依据它们在油和水中的相对溶解度、分子大小、带电荷状况等物理特性，是很难通过细胞膜，但实际上它们跨膜转运的速率比预期的要快得多，并且转运速率与膜两侧浓度差的关系表现为一条后部形成平台的曲线。这种跨膜转运称载体的易化扩散。当载体与被转运的物质结合时，构象发生改变，将被转运物质从膜的一侧移至膜的另一侧。载体与物质分离后，又恢复原有构象（见图2-7）。载体转运具有以下特点：

即载体的结合位点只能选择性地识别和结合具有特定化学结构的底物，如葡萄糖载体只能转运葡萄糖；同时，对同一物质不同构型转运能力有很大差别，如红细胞膜对右旋葡萄糖（人体内可利用的糖类都是右旋的）转运量是左旋葡萄糖的2000倍左右。

由于细胞膜中载体的数量和转运速率有限，即被转运物质在膜两侧浓度差在一定范围内增加，跨膜转运该物质的量也随之增加，但当浓度差达到一定程度时，跨膜转运的量不再增加，载体结合被转运物质就达到饱和。这种现象称载体转运的饱和现象（saturation）。

当某一载体对两种或两种以上结构类似物质都具有转运能力时，载其中浓度较大或亲和力较大的物质转运量多，而较浓度低或亲和力小的物质转运量减少。

如图2-7所示，在一定条件下，细胞膜上的一些蛋白质通过本身的变构作用而在其内部形成一个水相孔洞或沟道，使被转运的物质得以通过。以此种方式转运的物质是一些简单的离子，如Na ^＋、K ^＋、Ca ^2＋和Cl ^－等。与这些离子的易化扩散有关的一类蛋白质分子，称离子通道（ion channel），简称通道。当通道开放时，离子经通道跨膜流动无需与脂质双层相接触，从而使通透性很低的带电离子能以极快的速度跨越质膜。离子通道有两个显著特征：一是具有离子选择性，即离子通道对被选择的离子的大小与电荷有高度的选择性；二是转运速率高，可达10 ⁶个离子/秒，其速率是载体蛋白最快速率的1000倍。带电离子跨膜转运的驱动力是电化学梯度，它是由膜两侧溶质的浓度差和电位差共同构成。根据离子的选择性可将通道分为Na ^＋通道、K ^＋通道、Ca ^2＋通道、Cl ^－通道和阳离子通道。其实通道的特异性并不严格，有的通道可以转运某一种离子为主的情况下同时也转运一定量的其他离子；同时一种离子可以有多种通道，例如K ^＋已经发现9种通道、Ca ^2＋也已经发现3种通道。

通道的开放不是连续的，而是瞬时地开放，仅在特定刺激发生反应时才打开，其他时间则是关闭的。有些通道只有在它所在膜两侧（主要是外侧）出现某种化学物质（配体）与表面受体结合，引起通道蛋白构型发生改变时通道才打开，称 化学门控通道（chemically gated channel）或 配体门控通道（ligand gated channel），如N ₂型乙酰胆碱（ACh）受体；有些通道则由所在膜两侧电位差或特异离子浓度发生改变决定其开闭，称 电压门控通道（voltage gated channel）如Na ^＋通道、K ^＋通道、Ca ^2＋通道等；另外在不少细胞上还有感受机械性刺激的机械门控通道。通道开放造成了带电离子的跨膜移动，将会造成跨膜电位的改变，而跨膜电位的变化以及进入膜内的离子，特别是Ca ^2＋，会引起该通道细胞一系列功能改变。

很多通道都有其特异性的阻滞剂，如Na ^＋通道阻滞剂有 河豚毒素（tetrodotoxin，TTX）、普鲁卡因和利多卡因；K ^＋通道阻滞剂有四乙铵；维拉帕米是Ca ^2＋通道阻滞剂。

综上所述，单纯扩散、载体转运和通道转运都是被动转运，顺浓度梯度转运物质，不需要细胞膜耗能，单纯扩散与后两者不同的是不需要膜脂质双层镶嵌蛋白质的协同转运。

与被动转运不同， 主动转运（active transport）是由特殊的膜载体蛋白所介导的物质逆电化学梯度或浓度梯度进行跨膜转运的方式，即指细胞通过本身的某种耗能过程将某种物质分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧转运的过程。主动转运是与被动转运相对而言的，前面介绍过的单纯扩散和易化扩散就都属于被动转运，其转运动力来自高浓度溶液所含的势能。根据能量来源的不同，主动转运可分为由ATP直接提供能量的原发性主动转运和间接提供能量的继发性主动转运，一般所说的主动转运是指原发性主动转运。

知识拓展

细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度差或逆电位差转运的过程称 原发性主动转运（primary active transport）。介导这一过程的是一种特殊的膜蛋白或载体称 离子泵（ion pump），离子泵的化学本质是ATP酶，可将细胞内代谢过程产生的ATP水解成ADP，并利用高能磷酸键贮存的能量完成离子跨膜转运的特征，所以称生物泵。生物泵能把物质从低浓度一侧“泵”到高浓度一侧，并提供能量。就像水坝从低处引水到高处后形成巨大的势能，一旦开闸蓄水就会顺势而下。低温、缺氧或给予一些代谢抑制剂时，细胞代谢障碍，将影响生物泵的功能，进而影响物质的主动转运。生物泵种类很多，通常以它们转运的物质而命名，例如转运Na ^＋和K ^＋的生物泵称其为钠-钾泵、转运Ca ^2＋的钙泵、转运H ^＋的氢泵（质子泵）和转运I ^－的碘泵。下面以钠泵为例，介绍生物泵的结构和功能。

钠-钾泵简称 钠泵（sodium pump），是由α和β两个亚单位组成的二聚体蛋白质，其中，α亚单位是催化亚单位，需在膜内的Na ^＋和膜外的K ^＋共同参与下才具有ATP酶的活性，故钠泵也就是可称Na ^＋-K ^＋依赖式ATP酶。它可以水解ATP使之释放能量，并利用此能量进行Na ^＋和K ^＋转运。1分子ATP分解释放的能量可以将3个Na ^＋运到细胞外，而将2个K ^＋运入细胞内，维持细胞膜内外Na ^＋和K ^＋的正常浓度和分布（图2-8）。

据估计，一般细胞大约把它代谢所获得能量的20%～30%用于钠泵的转运。如此巨大的能量用于保持Na ^＋、K ^＋在细胞内外的不均衡分布，其生理意义有：①钠泵活动形成的膜内外Na ^＋和K ^＋的分布的浓度差，是细胞正常生物电活动的前提；②钠泵每分解1分子ATP，可排出3个Na ^＋，转入2个K ^＋，因而具有生电性，可使膜内负值增大（见本章第三节），并在一定程度上影响静息电位；③钠泵活动形成的细胞内高K ^＋环境是许多代谢反应，如核糖体合成蛋白质所必需的；④钠泵活动建立起一种势能储备，供细胞的继发性主动转运来利用。

继发主动转运是指利用原发性主动转运所造成某种物质的势能的储备，而对其他物质进行逆浓度跨膜转运过程。许多物质在进行逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜转运时，所需的能量不是直接分解ATP，而是利用钠泵活动形成的势能储备，后者是钠泵利用分解ATP释放的能量建立的。这种间接利用ATP能量的主动转运过程称 继发性主动转运（second active transport）或 协同运输（cotransport）。显然，继发性主动转运依赖于原发性主动转运，倘若用药物抑制钠泵活动，相应的继发性主动转运也逐渐减弱或消失。葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖以及各种氨基酸等营养物质在小肠黏膜上皮细胞的吸收和在肾小管上皮细胞的重吸收以及甲状腺上皮细胞的聚碘、Na ^＋-Ca ^2＋交换、Na ^＋-K ^＋-2Cl ^－、神经末梢处被释放的递质分子（如单胺类和肽类递质）的再摄取等生理过程，均属于继发性主动转运（图2-9）。其中，溶质与Na ^＋向同一方向的转运，称 同向转运（symport）；溶质与Na ^＋向相反方向的转运，称 逆向转运（antiport）。

参与葡萄糖继发主动转运的膜蛋白称 Na ^＋ -葡萄糖同向转运体（Na ^＋-glucose symporter），是由664个氨基酸组成的、具有12个跨膜片段的糖蛋白。小肠上皮细胞的基底侧膜上有钠泵和葡萄糖易化扩散载体，肠腔的顶端膜区有Na ^＋-葡萄糖同向转运体。钠泵活动时利用ATP的能量将Na ^＋由胞质转运至组织间隙，造成细胞膜内低Na ^＋，并在顶端膜区的膜内外形成Na ^＋的浓度差。膜上的同向转运体利用Na ^＋的浓度势能，将肠腔中的Na ^＋和葡萄糖分子一起转运至细胞膜内。在这一转运过程中，Na ^＋转运是顺浓度梯度，是转运的原动力，而葡萄糖的转运是逆浓度梯度，是间接利用钠泵分解ATP释放能量完成的主动转运。进入上皮细胞后的葡萄糖分子，可利用基底侧膜上的葡萄糖载体，通过易化扩散的方式进入组织液，完成葡萄糖在肠腔的吸收过程。葡萄糖在肾小管中的重吸收机制与在小肠内的吸收机制完全相同。

小分子物质的跨膜转运一般以上述方式完成，大分子物质，如蛋白质、多核苷酸、多糖等则通过入胞与出胞方式完成物质转运过程。细胞内外的大分子颗粒物质在转运过程中是由膜包被，形成小泡进行运输，这个过程与主动转运一样，需要消耗细胞的代谢能。根据大分子物质跨膜转运方向，可将膜泡运输分为 入胞（endocytosis）和 出胞（exocytosis）。

入胞是指细胞外大分子物质或物质团块进入细胞的过程。例如血浆中的脂蛋白颗粒、大分子营养物质、细菌、异物和细胞碎片等，这些物质进入细胞时，首先与膜接触，引起接触部位的膜向内凹陷或伸出伪足，并逐渐把物质包裹起来，此后包裹的细胞膜融合、断裂，形成包含摄入物的小泡。根据进入细胞物质形态，将入胞分为 吞噬（phagocytosis）和 吞饮（pinocytosis）两种类型。

吞噬是指进入细胞的物质是固态，形成的囊泡叫吞噬体，直径一般大于250nm。吞噬体与细胞内溶酶体融合，形成吞噬性溶酶体在其内，摄入的物质被分解、消化。吞噬是一种需要信号触发的过程。被吞噬的颗粒必须同吞噬细胞的表面结合，但并不是能结合的颗粒都能够被吞噬。吞噬细胞表面有特定的受体，被激活的受体传递信号到细胞内部，开始反应（图2-10）。吞噬作用只限于几种特殊的细胞类型，如变形虫和一些单细胞的真核生物通过吞噬作用从周围环境中摄取营养；哺乳动物只有少数细胞具有吞噬作用，如巨噬细胞和中性粒细胞，它们广泛存在于组织和血液中，共同防御细菌入侵、并清除衰老和死亡的细胞。

吞饮是一种非选择性的连续摄取细胞外基质中液滴的内吞过程。吞入的物质通常是液体或溶解物。形成的囊泡称吞饮小泡或吞饮体，直径小于150nm。大多数细胞是通过吞饮作用源源不断地将液体和溶质摄入细胞内，供细胞生命活动之用。

吞饮作用通常是从膜上的特殊区域开始，形成一个小窝，最后形成一个很薄且没有外被包裹的小泡。

出胞是指细胞把大分子内容物排出细胞的过程，如内分泌腺细胞将它合成的激素分泌到细胞外液中，外分泌腺细胞将它合成的酶原颗粒和黏液等排放到腺管的管腔中，胃腺分泌胃液，以及神经细胞轴突末梢神经递质释放到突触间隙中。细胞的各种蛋白性分泌物先是在粗面内质网的核糖体合成；再转移到高尔基复合体，被修饰成周围由质膜包裹的 分泌囊泡（secretory vesicle）；后者再逐渐移向特定部位的质膜内侧暂时贮存。有些细胞的分泌过程是持续进行的，有些则有明显的间断性。分泌过程或一般的出胞作用的最后阶段是：囊泡逐渐向质膜内侧移动，最后囊泡膜和质膜在某点接触并相互融合，并在融合处出现裂口，将囊泡内容物一次性地全部排空，而囊泡的膜也就变成了细胞膜的组成部分（图2-11）。

出胞有两种方式：一种是胞内合成的物质不间断地排出细胞，它是细胞本身固有的功能活动，如小肠黏膜杯状细胞持续分泌黏液过程；另一种是合成的物质先贮存在细胞内，当受到化学信号或电信号的诱导时才排出细胞，所以是一种受调节的活动，如动作电位到达神经末梢时，可引起局部膜结构中的Ca ^2＋通道开放，Ca ^2＋内流，膜内Ca ^2＋（内流的Ca ^2＋在某些细胞也可进而引发细胞内Ca ^2＋贮存库释放出Ca ^2＋）触发囊泡的移动、锚靠和融合于膜，造成囊泡内容物全部进入细胞外液。