物种起源
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人工选择的有利条件

现在,我要谈一下人工选择的利弊。高度可变性显然是有利的,因为可以自由选择要使用的材料。即使这种变异只是个别的,也不能忽略,只要加以注意,就能促使变异朝着我们期待的方向慢慢发展。因为满足人类需求和喜好的变异只是偶然会出现,所以需要增加饲养个体的数量来提升变异发生的概率。个体数量的多少对于人工选择是否成功至关重要。根据这一原则,马歇尔就约克郡部分地区的绵羊有个说法,“由于它们通常属于穷人,而且多数都是小规模的,因此永远无法改良。”另一方面,培育了大量同种植物的园艺家,在获取有价值的新品种方面,比一般业余者要更成功。动植物只有在适合它们生长的地方,才能大量地自由繁育。当任何物种的个体稀少时,通常不管其质量如何,所有个体都可以繁殖,这会有碍于人工选择。当然最重要的一点是,人们应该重视动植物的价值,并且密切关注哪怕最微小的品质和构造上的差异。如果不能做到这一点,绝对不会有任何成效。我曾看到有人认真地提出,只有当园艺者开始密切注意草莓时,草莓才发生变异,这是最幸运的。毫无疑问,自开始种植以来,草莓一直都在变异,但那些微小的变异却被忽略了。然而,很快,当园艺者挑选出较大的、成熟较早的或者挂果更好的草莓植株,并从中培育出幼苗,再挑选出最好的种子进行播种(同时辅以种间杂交),于是在最近的三四十年中,许多优良草莓品种被培育出来了。

防止杂交是成功培育新品种的重要因素,至少在有其他品种的地区是这样的。因此,圈养是非常必要的。流浪的未开化人或者在开阔平原地区的居民,很少拥有同一物种的多个变种。鸽子可以终生只有一个配偶,这对鸽友来说是一个极大的方便,因为尽管很多鸽子都混居在同一个鸟舍中,还是可以保证鸽子是纯种。这种情况肯定在很大程度上有利于新品种的改良和形成。此外,鸽子可以大量快速地繁殖,品质低劣的鸽子可以食用,自然很容易就被淘汰了。与此相反,猫是夜行性动物,又很难控制交配,虽然受到妇女和儿童的喜爱,但是却很少有独特的品种能够长久保存下去。我们偶尔看到的特殊品种,几乎都是从其他国家进口的。我毫不怀疑某些家养动物的变异程度要比其他动物小,然而,猫、驴、孔雀、鹅等动物却很少或者根本没有出现特殊品种,主要原因在于选择根本没有发挥作用:对于猫来说,很难给它们配对;而驴子,数量少且几乎都是被穷人饲养,没有人注意过它的繁育;孔雀由于饲养困难,数量比较稀少;至于鹅,它的主要价值在于肉和羽毛,一般人对其特殊品质没有太大兴趣。正如我在其他地方提到过的,即使家养状态下的鹅产生过微小变异,其品质特征也很难发生变化。

有些学者认为,家养生物的变异会在短期内达到一个极限,此后便不再容易产生变异了。无论如何,贸然下此结论,未免有些轻率,因为在近代,几乎所有家养动植物在各方面都得到了巨大的改良,这说明变异一直在进行。如果断言现在已经达到极限的某些特征,经过数个世纪定型之后无法在新的环境下发生变异,也是草率的。正如华莱士先生所说,变异最终会达到极限,这句话很有道理。例如,任何陆生动物,它们的运动速度都会有一个局限,因为要克服它们自身的体重、肌肉伸缩能力和摩擦力等。但是,与我们讨论的问题有关的一个事实是,同种家养变种,因为人类的注意和选择而发生的每一个性状上的差异,都比同属异种间的差异要大。小圣提雷尔曾经就体型方面证实过这一点,颜色和毛的长度方面也是如此。至于运动速度,则与身体特征有关,例如伊克利普斯马跑得快,拉车马体格健壮,这两种不同的性状是同属中另外两个自然物种无法比拟的。植物也是一样,豆或者玉米的不同变种的种子,其大小上的差异可能都比同属其他物种之间的要大。李子各种变种的果实也是如此,甜瓜则更为显著。还有很多例子,不胜枚举。

现在,我们来总结一下家养动植物的起源。我认为,生存条件对生物变异至关重要,它既可以直接作用于生物的构造,又会对生殖系统产生间接影响。如果说在任何情况下,变异都是天赋的和必然的,这种说法我不太认同。遗传和返祖的力量决定了变异能不能持续下去。变异性受很多未知法则的影响,特别是生长的相关性。一部分可以归因为生存条件的直接作用,还有一部分可以归因为器官的使用与否,因此,最终结果将无限复杂。在某些情况下,我毫不怀疑,不同原种之间的杂交对新品种的产生起了巨大的作用。在某些地区,当人们培育出了几个新品种,经过偶尔的杂交,然后再进行人工选择,毫无疑问,会在很大程度上有助于新亚种的产生。但是我相信,不论是动物还是用种子繁育的植物,杂交的重要性都被夸大了。对于通过扦插、嫁接等方法进行临时繁育的植物来说,不同品种之间杂交的作用非常大,因为培育者不用考虑杂种和混种的变异性和不育性。但是,不用种子进行繁殖的植物对我们来说并不重要,因为它们仅仅是暂时存在的。在所有这些导致变异的原因中,我坚信人工选择的累积作用,无论是系统而快速的,还是无意识且缓慢的,迄今为止,它们都是形成新物种的主要力量。