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从单细胞到神经系统和心智

自细菌生命诞生以来

我请求读者暂时把人类的心智和脑放一边，转而考虑一下细菌的生命。这样做的目的是看看单细胞是在何处以何种方式最终进入引领人类出现的漫长历史中的。这个举动乍听起来可能有点儿抽象，因为我们还不能用肉眼去看细菌。但是如果你用显微镜看它们，并且当你了解了它们的惊人成就时，那么你根本不会觉得这些微生物抽象了。

细菌无疑是最初的生命形式，并且它们至今还与我们共存。但是，如果说它们仍然存在于我们周围是因为它们是勇敢的幸存者，那么这种理解就太浅陋了。它们碰巧是地球上数量和种类最多的生物。不仅如此，很多种细菌还是我们人类身体的构成部分。在漫长的演化史中，很多细菌已经融合进人类身体的更大细胞中，现在很多细菌就和谐地共生在我们每个人的身体中。在每个人的身体中，细菌数量要比细胞数量还多。这个数量差别非常惊人，前者是后者的10倍。单单在人的肠道中，通常就有大约100万亿个细菌，而在人的整个身体中，所有类型的细胞加起来大约只有10万亿个。微生物学家玛格丽特·麦克福尔-恩盖尔（Margaret McFall-Ngai）有过一个恰当的比喻：“植物和动物是一层覆盖在微生物世界上的膜1。”

细菌的巨大成功有其原因。它们是非常智能的生物，这是描述它们的唯一方式。引导它们智力的不是来自某个具有感受和意图的心智，也不是来自某个有意识的视角，但它们可以感觉环境的状况，并能做出有利于延续自己生命的反应。这些反应往往是精细的社会性行为。细菌可以相互交流，当然不是用语词，而是用胜过千言万语的可传递信号的分子。它们通过执行计算来评估自己的处境，并依此决定要么独立生活，要么为情势所迫而聚在一起生活。这些单细胞生物体的内部既没有神经系统，也没有人类意义上的心智。可是它们具有类似知觉、记忆、交流和社会治理的能力。这些“无脑或无心智的智能”完全依赖于电化学活动的网络，神经系统最终拥有了这种网络，并在演化后期推进和开发了这种网络。换言之，在演化过程中的晚些时候，神经元和神经回路充分利用了这些古老发明，而这些发明最初完全仰仗分子的反应以及细胞体（即细胞骨架，实际上就是细胞内的支架结构）和细胞膜的成分。

合作过程背后站着的是内稳态命令，而“一般”系统出现的背后耸立的也是内稳态命令，它贯穿在所有的多细胞生物体中。如果没有这些“全身系统”，多细胞生物体的复杂结构和功能就无法实现。这类发展的主要例子是循环系统、内分泌系统（负责把激素分配到各个组织和器官中）、免疫系统和神经系统3。循环系统让营养分子和氧气能够分配到身体的每个细胞中。循环系统分配的这些营养分子来自肠胃系统的消化吸收，没有这些营养分子，细胞就无法存活，没有氧气也是一样。我们可以将循环系统想象为最初的亚马逊网购系统。循环系统还有其他值得我们注意的成就：收集大部分由代谢交换产生的废物并把它们成功地排泄到体外。之后，它们还发展出内稳态的两个关键助手：激素调节和免疫系统。当然，在参与内稳态的所有生物体系统中，神经系统是最高级的，接下来我会转向对神经系统的阐述。

神经系统的演化

神经系统是何时进入演化征程中的呢？据推算是在前寒武纪时期，寒武纪大约结束于6亿年前到5.4亿年前，这当然是一个久远的年代了，但如果与最初生命出现的年代比起来，它就没有那么古老了。生命，甚至是多细胞生命，在没有神经系统的情况下也有效延续了30亿年。在我们确定知觉、智力、社会性和情绪在世界舞台上首次登场的时间之前，我们应该仔细考虑一下这条时间线。

从今天的视角来看，当神经系统登场时，它们促使复杂的多细胞生物体能更好地处理遍布生物体的内稳态，并因此保证这些生物体能进行身体和功能的扩展。神经系统是为服务生物体的其余部分（更精确地说，就是身体）而出现的，而不是反过来。我们可以说，某种程度上神经系统的功能在今天仍然服务于身体。

神经系统有几个与众不同的特征，最重要的一点与一种定义它们的细胞——神经元有关。神经元是易兴奋的。这意味着当一个神经元变得“活跃”时，它可以产生一次从细胞体传向轴突（从细胞体上延伸出的纤维）的放电，接着电流会进一步在神经元与另一个神经元或肌肉细胞的接触点上引起被称为神经递质的化学分子的释放。在这个被称为突触的接触点上，释放的神经递质激活了随后的细胞，它可以是另外的神经元，也可以是肌肉细胞。身体中的其他类型的细胞很少有这种可堪比拟的本领，即结合电化学过程并让其他细胞活跃起来。神经元、肌肉细胞和某些感官细胞是其中的典型4。我们可以把这项本领看作对像细菌这样的简单细胞生物体最初完成的平凡成就（即生物电信号）的发扬光大5。

独一无二的神经系统背后的另一个特征来自这样一个事实，即神经纤维（神经元细胞体上伸出的轴突）几乎伸展到身体的每个角落，包括内脏、血管、肌肉、皮肤以及凡是你能想到的身体的任何地方。为了做到这点，神经纤维经常要从居于中间位置的细胞母体开始，跨行很长一段距离。然而，这个遥远的终端特使的出现会有恰当的回报。在演化形成的神经系统中，一簇互惠的神经纤维向相反方向跨越，从身体的各个部位传到神经系统的中枢机构，对人类来说，这个中枢机构就是脑。从中枢神经系统发出的延伸到周围神经系统的神经纤维的根本任务是触发行为，比如化学分子的分泌或肌肉的收缩。这些行动是非常重要的：通过向外围递送分泌出的化学分子，神经系统改变了接受这些分子的组织的活动；通过收缩肌肉，神经系统产生了运动。

同时，神经纤维还沿着相反的方向，从生物体内部传向脑，执行被称为内感知（interoception，也被称为内脏感知，因为它们的很多工作都涉及内脏中正在发生的事）的操作。这类操作的目的是什么呢？答案是监控生命状态。简言之，这是一项大范围的监听和报告工作，其目的是为了让脑知道身体其他部位正在发生的事情，由此脑才可以在需要和恰当的时候进行干预6。

对此，我们需要注意一些细节。首先，内感知的神经监控工作继承自一种更早也更原始的系统，这个系统容许流动在血液中的化学分子直接作用于中枢神经系统和周围神经系统。这个古老的化学式内感知路线将身体本身内部正在发生的事报告给神经系统。显然，这个古老的路线是互惠的，因为源自神经系统的化学分子会进入血流，并能影响新陈代谢的某些方面。

其次，在诸如人类这样有意识的生物中，第一级的内脏感知信号是在意识水平之下进行传递的，而脑基于无意识监视所产生的校正反应在很大程度上也不是有意识慎思的结果。正如我们会看到的，监视工作最终产生了有意识的感受并形成了主观心智。只有超过了某个功能性性能的点，反应才能被有意识的慎思影响，同时仍然会从非意识的过程中获益。

再次，对生物体功能进行的大量监控是对复杂多细胞生物体的恰当的内稳态的有利发展，也是“大数据”监控技术在自然中的先驱，但人类却把它当成引以为傲的发明。监控主要作用于以下两方面：一是关于身体状态的直接信息；二是对未来状态的期待和预测7。这也算是生命史中诞生的生物现象显示出古怪秩序的另一个例子。

简言之，脑作用于身体的方式是通过将特殊化学分子传递到特定身体部位或传递到循环流动的血液中并随后转送到身体的各个部位来实现的。脑还可以通过激活肌肉从而更直接地作用于身体，这里的肌肉既包括那些我们想要移动时能够移动的肌肉（我们能够决定行走、跑步或拿起一杯咖啡），也包括那些不由我们的意志控制但在需要时会被激活的肌肉。例如，当你脱水并且血压下降时，脑会命令你的血管壁中的平滑肌收缩，以此增加血压。同样，胃肠系统的平滑肌极少或完全无须你的介入也可以自行运动，从而消化食物和吸收营养。脑为了整个生物体的利益而执行着内稳态的补偿活动，而“我们”可以毫不费力地从中受益。当我们不由自主地微笑、大笑、打呵欠、呼吸或打嗝时，即当我们需要纹状肌的非随意动作时，一个稍微有点儿复杂的非随意运动就会参与进来。

最初的神经系统不像现在这样复杂，事实上，它非常简陋，只是由一些神经网组成，神经网就是连线的网状组织。我们今天还能在包括人类在内的很多物种的脊髓和脑干中找到这种结构。在那些简单的神经系统中，不存在“中枢”与“周围”部分的严格区分，它们只是由一些交错在身体中的神经元连线组成8。

在前寒武纪时期，神经网首先出现在刺细胞动物这类物种中。它们的“神经”从身体的外部细胞层（即外胚层）中长出，这些神经的分布以简单的方式帮助实现了要在演化的更晚期由复杂的神经系统才能实现的一些功能。受到来自生物体外部的事物刺激时，外表神经会发挥初级感知的作用，它们能够感知生物体的周边状况。其他神经的作用是使生物体运动，比如需要对外界刺激做出反应时。这是一些简单运动，例如对水螅来说就是游动。不过，还有一组神经的作用是照管和调节生物体的内脏状况。在胃肠系统占主导的水螅类动物中，神经网照管着一系列肠胃运动：摄取含有营养的水，进行消化，排出废物。这些运动的秘密就是蠕动。神经网通过激活使得沿消化管的肌肉相继收缩，从而产生蠕动波来递送食物，这与我们人类的肠胃蠕动没有什么区别。让人惊奇的是，一直被认为完全没有神经的海绵动物展现出一种能更简单地控制其管状腔体口径的手段，以便吸入含有营养的水并喷出含有废物的水。换言之，海绵动物既可以膨胀并打开自己，也可以收缩并闭合自己。当它们收缩时，它们就像是在“咳嗽”或“打嗝”。

由此看来，肠神经系统，也就是出现在我们消化道中的复杂神经网，与古老的神经网结构非常类似，这一点很耐人寻味。这也是我觉得肠神经系统实际上曾经是“第一”脑而非人们普遍认为的“第二”脑的理由之一。

大自然大概又耗费了几百万年的时间（即从寒武纪大爆发到之后的很长时期）才发展出数不胜数的物种所具有的更复杂的神经系统，并最终在灵长类特别是人类的极为复杂的神经系统的发展上达到顶峰。尽管水螅类动物的神经网可以依照外界环境的状况调整各种各样的操作并协调内稳态的需求，但它们的能力是有限的。它们能感知环境中出现的特定刺激，以便触发一些便利的反应。水螅类动物的感觉能力类似人类触觉的低级形式。从最温和的说法来看，神经网实现了非常基本的感知；神经网也能进行内脏调节，就像一种初级的自主神经系统；神经网还能管理生物体的运动并协调所有这些功能。

理解神经网不能完成的事情也是同样重要的。它们的感知活动使得有用而几乎瞬间发生的反应成为可能。事实上，进行感知和做出行动的神经元会受到自己活动的修正，由此得知一些与自己相关的事件的情况，但很少有知识会在这些生物体的日常生活中保留下来，这说明它们的记忆有限。它们的感知也很简单。神经网的设计本就很简单，其中没有什么结构可以充分映射刺激的构成方面（形状或纹理），也没有什么结构来充分映射刺激对生物体的影响。神经网的结构不允许它们表征被触及对象的布局模式。它们缺乏映射能力，这也意味着神经网不能产生表象（image），而表象最终将构成由复杂神经系统所创造的丰富多彩的心智。映射和表象制造能力的缺失牵涉另一个重要的结果：没有心智，意识也无法出现，更根本的是，这同样适用于被称为感受的这类非常特殊的心智过程，因为感受是由与身体运行紧密交织的表象构成的。换言之，从我的角度以及这些概念的完全技术性的意义上来看，意识和感受依赖于心智的存在。在演化过程中，只有出现了更复杂的神经装置，脑才能基于对大量成分特征的映射而形成精细的多感官知觉。在我看来，只有在那时，对于表象制造和心智建构的道路才是通畅的9。

为什么拥有表象如此重要？拥有表象究竟能实现什么？表象的出现意味着每个生物体都可以对其体内和体外事件进行持续的感觉描述，从而创造出内在表征。通过与身体本身的合作，生物体在神经系统中产生了表征，那些表征为其过程发生于其中的特定生物体创造了一个不同的世界。只能被这个特定生物体所取用的那些表征能够精确地引导肢体或全身的运动。表象引导的运动，即由视觉、声音或触觉的表象引导的运动，对生物体更有利，更有可能产生有利的结果。内稳态由此得到改善，并随表征一起被保存下来。

总之，表象是有益的，即使生物体并没有意识到在其中形成的表象。生物体或许还不能具有主观性，也不能在自己的心里检视表象，但表象仍然能自动地引导运动的执行。因此，面向目标的运动将会更精确，并且更容易成功而不是失败。

随着神经系统的发展，它们会获得一个精细的周围探测器网络，这些周围神经分布在体内的各个角落以及整个体表，它们也分布于一些专门化的感官装置中，从而获得视、听、触、味和嗅的能力。

在通常被称为脑的中枢神经系统中，神经系统还获得了一组精细地聚集在一起的中央处理器10。这里的脑包括：（1）脊髓；（2）脑干和下丘脑；（3）小脑；（4）丘脑、基底核和基底前脑中的一些在脑干之上的大神经核团；（5）大脑皮层，它是最现代、最复杂的系统成分。这些中央处理器管理着学习和各种可能信号的记忆存储，同时管理着这些信号的整合；它们协调着对内部状态和外部刺激做出的复杂反应的执行过程，这步关键操作包括产生驱力、动机和情绪；它们管理着表象操作过程，换一个说法，这个过程其实就是我们所知的思维、想象、推理和决策。它们还管理着表象及其序列向符号的转换，以及最终向语言的转换。语言是一些被编码的声音和手势，它们的组合能指称任何对象、性质或行动，而它们之间的联结遵循一组被称为语法的规则。具备了语言能力后，生物体可以将非言语的事项连续地转译为言语的事项，并建立起这类事项的双轨制叙述。

需要特别注意的是，由不同脑成分组织和协调实现的主要功能具有特定的分工安排。例如，脑干、下丘脑和端脑中的一些神经核团负责产生我之前提到过的驱力、动机和情绪，它们的产生是脑用预设的行动程序（比如特定分子的分泌、实际运动等）对各种内部和外部状况做出反应的结果。

另一个重要的分工涉及运动的执行和运动序列的学习。在这方面，小脑、基底神经节和感觉运动皮层是主要参与者。也有一些重要分工涉及学习和对基于表象的事实和事件的回忆，在这方面，海马和大脑皮层是主角，而这两个脑区的回路是互惠的。此外，还有分工负责建构由脑产生并形成叙述流的所有非言语表象向言语的转译。

神经系统配备了如此多的“精兵强将”，以至于演化最终赋予它感受能力，这个梦寐以求的奖赏是为了表彰它对内部状态进行映射和成像所取得的成就。而且演化还将意识这个不一定好的奖赏配备给这种形成了映射和表象的生物体。

人类心智的荣耀、广泛记忆的能力、共鸣感受的能力、以言语代码转译任何表象和表象关系的能力，以及形成各种智能反应的能力，都是在后来才进入神经系统多样且并行发展的故事中的。

可以说，我们对整个神经系统已经知之甚多，并且我们也已经清楚地阐明了刚才所列的许多成分的主要功能。但我们对很多微观和宏观神经回路的运行细节还不清楚，也没有完全理解各种解剖成分的功能整合。例如，因为我们可以将神经元描述为活跃的或抑制的，我们可以用布尔代数的0或1来描述它们的运行。这是将脑视为计算机这一观点背后的核心信念11。但微观回路的神经运行却表现出出人意料的复杂性，从而瓦解了这个简单的观点。例如，在特定情况下，神经元可以无须借助突触而与其他神经元直接交流，而且在神经元与辅助性的胶质细胞之间也存在大量互动12。这些非典型联络能够对神经回路形成一种调制。因此，它们的运行不再符合简单的开／关模式，并且也不能用简单的数字设计来解释这些神经回路的运行。此外，脑组织与脑所附着其中的身体之间的关系也还没有被完全理解。探明这种关系对完全解释下面的问题非常关键，这些问题包括：我们如何感受，意识如何被建构，以及我们的心智如何创造智能物体。可以说，有关脑功能的这些方面对解释人性至关重要。

当努力处理这些问题的时候，我认为以一个合适的历史视角来理解人类神经系统是非常重要的。而那个视角需要承认如下事实：

（1）在精妙的多细胞生物体中，神经系统是生命不可或缺的促进者；神经系统始终服务于整个生物体的内稳态，尽管生物体诸细胞本身的生存也依赖于那个相同的内稳态过程；在讨论行为和认知时，这种整合的相互关系经常被忽视。

（2）神经系统是其所服务的生物体的一部分，尤其是其身体的一部分，并且神经系统与身体保持着紧密的相互作用；这些相互作用的性质完全不同于神经系统与生物体周围环境之间相互作用的性质；这种富有特权的独特关系也往往被忽视。我会在本书第二部分对这个关键议题进行更多的论述。

（3）神经系统的非凡现身为内稳态的神经调节开辟了道路，这是对化学／内脏式内稳态的补充；之后，随着具有感受和创造性智力的有意识心智的发展，它们也为在社会和文化空间创造出复杂反应开辟了道路，这些复杂反应最初由内稳态激发，但之后超越了内稳态的需要并且获得了相当大的自主权，这里是我们文化生命的开端而不是中间或结尾。即使是在社会文化创造的最高水平上，也存在与简单生命过程相关的痕迹，这些痕迹曾出现在最简单的生物体（即细菌）中。

（4）高级神经系统的一些复杂功能可以在该系统本身较低级成分的更简单的运行中找到根源，因此，想首先在大脑皮层的运行中寻找感受和意识的根基是没有什么成效的；相反，正如在第二部分我会讨论到的，要确定感受和意识的先驱，脑干核团和周围神经系统是更好的候选者。

活的身体与心智

通常，我们对心智生活的各种常见解释，即对感知、感受、观念的解释，对记录感知和观念的记忆的解释，对想象和推理的解释，以及对用来翻译内部叙事的语词、发明等的解释，似乎都把心智生活看作脑独自的产物。神经系统往往是这些解释中的核心要素，但这种解释既过度简化也容易带来误解。身体仿佛只是纯粹的旁观者，只是神经系统的支持者，即用于安放脑的“一口缸”而已。

神经系统无疑是我们心智生活的促成者。传统的以神经为中心、以脑为中心，甚至以大脑皮层为中心的解释遗漏了这样一个事实，即神经系统起初是作为身体的助手、作为身体中生命过程的协调者而出现的，因为当身体变得足够复杂和多样后，其组织、器官、系统以及它们与环境关系的功能联结需要一个专门的系统来完成协调工作。神经系统是达成这种协调的手段，并由此成为复杂多细胞生命不可或缺的特征。

对心智生活的更明智解释是：无论是心智生活的简单方面，还是其非凡成就，都是神经系统的部分副产物，而神经系统在一个非常复杂的生理水平上所履行的也是那些没有神经系统的较简单生命形式一直都在履行的功能，即内稳态调节。在实现让具备复杂身体的生命成为可能的这个首要任务的过程中，神经系统所发展出的各种策略、机制和能力不仅要照顾事关生死的内稳态的需求，而且还要达成许多其他目的。那些目的对于生命调节来说，既不是直接的、必需的，也缺乏清晰的关联。心智依赖于神经系统的出现，因为神经系统能够在身体中有效协助生命的运行。此外，心智还依赖神经系统与身体之间广泛的相互作用。“没有身体，就绝对不会有心智。”我们的机体包含身体、神经系统，以及源自这两者的心智。

心智能够高悬于其根本的使命之上，并产生一些初看起来与内稳态无关的产物。

有关身体与神经系统之间关系的故事需要得到修正。当谈论高高在上的心智时，我们即使未轻视身体，也往往认为它不那么重要，但身体是极为复杂的生物体的一部分，生物体由一些相互合作的系统组成，系统由一些相互合作的器官组成，器官由一些相互合作的细胞组成，细胞由一些相互合作的分子组成，分子由一些相互合作的原子组成，而原子又由一些相互合作的粒子组成。

生物体的生命要大于其所有组成细胞的生命的总和。生物体有一个整体的生命、一个全局的生命，它源自在其中做出了贡献的所有小生命的高维整合。生物体的生命超越了其组成细胞的生命，它利用了它们，并通过维持它们而回馈它们的帮助。这些真实“生命”的整合让整个生物体具有生命，但在完全相同的意义上，当前复杂的计算机网络却不具有生命。生物体的生命意味着每个组成细胞依然需要并且能够使用其精妙的微观成分把从环境中获取的营养转化为能量，生命体的这些活动是根据精妙的内稳态调节规则以及让生物体对抗各种异常的内稳态命令完成的。但是，只有在神经系统的支持、协调和控制手段的帮助下，生物体的非凡复杂性才可能出现，人类就是这种非凡复杂性的典型代表。所有这些系统都是它们所服务的身体的一部分。它们自身也像其他的身体部分一样，是由生命细胞组成的。它们的细胞也需要常规的营养来维持其完整性，而它们也像身体中的其他细胞一样要面临疾病和死亡的风险。

生物体中的器官、系统和功能的出现顺序是理解其中一些功能如何诞生和如何运行的关键。因此，我们最需要考虑的是在神经系统历史中其成分和功能的优先地位，尤其是人类神经系统及其瑰丽的产物：心智和文化。总之，万物的出现是有秩序的，而这个秩序是否古怪取决于我们的视角。