推荐序
谦逊又矛盾的天才

刘锐
理学博士，中国科学技术大学特任副研究员

19世纪80年代，有两位生物学史上的重要科学家与世长辞。他们分别是进化论思想的集大成者达尔文（1809—1882）和遗传学的奠基者孟德尔（1822—1884）。两人贡献相似但境遇不同。作为生物学分支学科的奠基人，他们均是带着深深的遗憾离开人间的。达尔文的苦恼是，伴随着进化思想的深入人心，他遇到了很多难以解释的问题，甚至他后来不得不采用让-巴蒂斯特·拉马克的错误理论来对其进行修正。孟德尔苦恼的是他的遗传“分离定律”和“自由组合定律”始终得不到社会的认可。也许在他的那个时代，一个思想超前的学者注定是孤独的！

达尔文出生于名门世家，祖父是一位赫赫有名的医生和博物学家，父亲继承了祖父的衣钵成了一名医生，母亲也是科学团体的成员，这简直就是一个“开挂”的亲友团。但这样优良的学习氛围并没有让达尔文对科学产生浓厚的兴趣，在其他人的眼里，他反而被看成一个不学无术的纨绔子弟。

达尔文一直对学习提不起兴趣，整天浑浑噩噩地过着日子。他的父亲看在眼里，急在心里，这样下去，可能家族中优良的学术基因的传承就会在达尔文这里中断。（现在看来，这真是杞人忧天。）达尔文的父亲便开始四处给他联系一些外出的科学活动，希望通过多样的活动来提高他的学习兴趣，同时能够对他的性格产生一定的影响。

1831年，达尔文已经22岁，他迎来了自己生命中的重要转折点。在多方努力下，他以博物学家的身份登上了“贝格尔号”，开始了长达五年的南美东海岸科考和地图绘制工作。在实际的工作中，达尔文搜集到大量的实物资料。在别人休息时，他也没闲着，开始阅读拉马克和查尔斯·莱尔的著作。进化论先驱们关于物种进化的思想逐步占据了他的头脑。达尔文开始尝试利用自己环球旅行的优势，用自己搜集到的例证去验证这个尚处于雏形的假说，同时他也在思考，是否可以利用手头的资料建立全新的进化理论呢？

当时社会上被广泛认可的物种起源理论是教会宣扬的神创论。面对已经传播了很久的无人对其质疑的神创论，事实就是回击它的最好的武器，而达尔文已经做好战斗前的准备。

神创论认为，“每一个物种都是由上帝亲自创造出来的”。达尔文在厄瓜多尔西岸的加拉帕戈斯群岛发现了大量的海龟和地雀。这些海龟和地雀与同类常见物种存在或多或少的区别。比如，这些地雀在体形、颜色、食性、鸟喙上都有着与同类不同的特色。这用神创论是无论如何都解释不通的——上帝怎么会有时间创造出这么多有着各自特色而又属于同一类别的生物呢？

唯一一种解释是，生物是逐步进化而来的！

对达尔文产生深深触动的还有各种自然形态的变化，例如他在智利安第斯山海拔3 657米的高处发现了大量海蛤类化石，这就验证了现在的山地原先是海底，说明自然界也是在逐步变化的，更加印证了沧海桑田的变迁，变相证明了莱尔的地质渐变学说的正确性。通过发现这些化石，达尔文已经对神创论充满了怀疑，并更加坚信进化论的观点。

科考回来后，达尔文开始着手写作，将自己关于物种进化的观点和考察途中遇到的物证资料结合在一起，用事实论证自己的思想。1859年11月24日，他出版了划时代的巨著——《物种起源》。在《物种起源》中，他用大量翔实的证据论证了物种是渐变的观点，也证明了生物是在不断进化的。达尔文认为，自然界可以在相对较长的时间里，通过选择，挑出与自然环境相适应的物种。这也就是我们常说的“物竞天择，适者生存”。

随后，作为进化论传播的“三驾马车”，达尔文、恩斯特·海克尔与托马斯·赫胥黎组成了进化论最忠实的拥趸！

1859年进化论代表作《物种起源》发表后，它并不像我们所想象的那样，在整个欧洲大陆掀起一股进化论的热潮。相反，《物种起源》在德国等国家遭遇了“冷空气”，没有获得预期的关注度。达尔文非常焦急！这时候，他遇到了海克尔。海克尔是19世纪末德国著名的生物学家、博物学家、哲学家。

1866年，达尔文和海克尔第一次见面。当时海克尔才32岁，是一个不折不扣的毛头小伙；而达尔文57岁，在学术界已经有一定的声望。达尔文和海克尔一见如故，在谈论到如何能够快速使进化论传播开时，海克尔感觉这样仅仅用文字来表述这种深奥的观点很难直观地打动别人，不如图画来得更直接。

海克尔承担了这一将文字转化为图画的重任。他的绘画非常精美，细节之处表现得栩栩如生。不同于其他的平面绘画，海克尔从多个角度绘制了这些图画，这些图画完全可以媲美我们现今的三维视图。1866年，海克尔在《生物体普通形态学》中继续老师盖根·鲍尔把生物物种分类为进化系列的工作，运用形态学和生物学知识，大胆绘制出第一棵“进化树”。他根据生物体间的亲缘远近，把各类生物安置在有分支的树状图当中，以植物界、原生生物界、动物界划分了所有生物的“谱系”，据此说明不同属和种的遗传路线。但是达尔文既因海克尔在进化论普及方面所做的巨大贡献而感到高兴，又对海克尔在学术上的冒进表示出隐隐的担忧。

1866年，海克尔赴英国会见了达尔文、赫胥黎和莱伊尔。尽管他们讨论了《生物体普通形态学》英文版的出版事宜，却未能达成一致。直到1868年，达尔文在致海克尔的信件中，还含蓄地表达了对《生物体普通形态学》的看法：

进化论的提出无疑是科学史上的一个举足轻重的事件，但是伴随着进化论的逐步深入人心，达尔文也遇到了大量的无法解决的难题。

第一个难题是物理学家开尔文提出的关于地球年龄的测算。根据热力学之父开尔文从热力学角度进行的计算，地球的年龄只有1 000万年。这样的时间长度对于进化学说来说无疑是杯水车薪，物种很难用这么短的时间去完成自然选择。面对这样的质疑，达尔文根本无法做出解释。

第二个难题来自工程学教授弗莱明·詹金。他提出，新的、小的变异都会在与个体的正常交配中被完全淹没。也就是说，自然选择产生的微小变异都会在大量个体的交配中被忽视。换句话说，父母一辈辛苦积累的优势，可能在子孙辈身上无法体现出来，父母之前辛苦积累的变化可能在自己的下一代中被完全忽视了。

面对这两个问题，达尔文根本无法提出令人信服的回应，这也使得他陷入深深的痛苦与迷茫之中。

其实疑问是促使科学不断进步与发展的最有效的催化剂。现在我们再回首，去仔细琢磨这两个问题，已然觉得这不是困惑。比如第一个难题——用热力学的方法计算地球年龄，当时的开尔文勋爵忽略了地球内部的热量，所以他计算出的地球年龄远远小于地球的实际年龄。第二个问题，即变异在正常的交配中被淹没的问题，其实更有意思，这需要用孟德尔的遗传学理论才能够做出详细的解释。作为同一时代的伟大科学家，达尔文和孟德尔本能够碰撞出科学思想的火花，甚至达尔文曾经有机会阅读到能解开他心结的孟德尔的遗传学论文，但是这一切又恰巧错过了，可以说“无遗憾不历史”！

除此之外，达尔文还有很多想尝试去解答，但是依旧解释不了的问题。比如我们经常提到的寒武纪物种大爆发事件。

按照地质年代单位，我们可以将地球的发展时期划分为宙、代、纪、世、期、亚期。其中显生宙里的古生代从老至新可以分为6个纪，分别是寒武纪、奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪和二叠纪。其中寒武纪距今5.41亿年至4.854亿年。在寒武纪初期，地球上突然出现了物种爆发式的增长。苏格兰地质学家罗德里克·麦奇生发现，海洋第一次生命物质的增加并不是逐渐相继地增加更复杂的生命形式，相反，多数主要的生物类群都是在大约6亿年前的寒武纪初期产生的。寒武纪的最初1 000万年到2 000万年，生物突发性增加。罗彻斯特大学的古生物学家塞普科斯基认为这是一种爆发性的S形曲线增长模式。

如果按照达尔文的物种进化理论，所有的物种应该是按照进化的顺序循序渐进地发展的，那么为什么物种在寒武纪初期会出现爆发式增长呢，这对进化学说来说是一个赤裸裸的打击。

考古学发现的事实更倾向于支持物种是突然间爆发产生的，而不是按照进化理论所说的是逐步诞生的。而且绝大多数的物种在之前的岩石地层中都没有相对应的化石出现，说明物种的诞生是有一定突发性的。因为按照进化理论，之前一定会存在很多物种演化的过程，因此化石中会保存不同历史时期的证据，但遗憾的是，在各种地层中，人们一直找不到对应的化石。达尔文对此的解释是：基于技术手段的原因，我们还没有找到相应的化石证据，但是这并不代表这种化石不存在，它可能存在于更加古老的地层中，只是我们没有挖掘到罢了。

这种说法显得很苍白，没有说服力。直至今天，也没有多少实证能支持达尔文的解释，人们很少能在寒武纪之前的地层中发现生物化石。

那么对于这个问题，我们究竟该如何解释呢？

美国学者S. J. 古尔德在其著作《自达尔文以来进化论的真相和生命的奇迹》中写道，S形模式发生在开放、无限制的系统中，前寒武纪的海洋形成了满足这种“空旷”的生态系统，那里的食物充足，空间足够，没有竞争。而且原核生物的祖先不仅提供了直接的食物，还通过光合作用使大气中有了氧气。

总结起来就是：第一，经过长时间的累积，在原始的大气中已经有了一定数量的适合生物生存的氧气，氧气可以让原始的生命开始孕育新生命，因为氧气是生物生存所必需的条件；第二，在原始的海洋中，原始藻类的大量繁殖，让生物有了更多更适合的食物。只有有了这两个条件，寒武纪生物物种的大爆发才成为可能。

同时，在仔细观察了三叶虫的复眼后，麦奇生对生命在出现之初就已经将自身设计得如此完善精妙而感慨不已，他赞叹道：“上帝创生的第一条命令出现时，无疑保证了那群生物能完美适应周遭的环境。”他认为：“眼睛具有不能模仿的装置，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然选择而形成，我坦白承认，这种说法好像是极其荒谬的。”麦奇生认为，这种复杂的眼睛不可能通过进化得到，只有上帝能够创造它。

除了上面所说的问题，社会上还存在多方面的质疑。例如，从灭绝时期地层的恐龙化石来看，为何物种灭绝时间跨度长达万年乃至几十万年？难道说这种地质性的灾难不是瞬间发生的吗？为何小型的物种依然存在，例如几个科的大型鳄类遭到灭绝，而多个科的小型鳄鱼都生存了下来？……关于诸如此类的问题，达尔文都没法儿一一诠释。这也导致达尔文最终带着遗憾离开了人世，但是这些悬而未决的难题给后人的研究指明了方向，让后人可以一步步地完善进化论的思想。

在达尔文晚年，进化论的思想已经完全被民众接受。大家也尝试学着摒弃原来的神创论，开始接受“物竞天择、适者生存”的进化学说。但是随着时间的推移，达尔文提出的进化论受到了来自多方的挑战。

首先对达尔文进化论学说发起挑战的是综合进化学说。它从三个方面对达尔文进化论不完善的地方进行了系统的修正。综合进化学说最大的特点是融合了孟德尔的遗传学理论，解释了达尔文时代人们无法解释的可以遗传或者是不可以遗传的问题。另外，它从基因的角度，深入地解释了为什么有的性状可以传递给子代，而有些性状就无法遗传。它还对达尔文常常使用的错误观念——获得性遗传，表示了批判。

另外，达尔文认为个体是进化的主体，但是综合进化学说认为种群才是进化的主体。个体的数量太小，不能保证其可以将性状稳定地遗传下去，但是种群的大数量就可以起到稳定遗传的作用。

可以看出，综合进化学说的发展，基本上是结合了孟德尔的经典遗传学与摩尔根的遗传理论。没有遗传学的发展，就很难从本质上解释生物进化的原理与规则，更无法让我们理解大自然冥冥之中存在的掌控之手。

进入20世纪中叶，进化论一直不温不火地发展完善着，也没有遭遇极大的挑战。1953年，伴随着沃森和克里克发现了DNA（脱氧核糖核酸）双螺旋结构，人类跨入分子生物学时代。这促使我们重新去审视之前的各种研究，进化论也不例外。科学工作者尝试着从分子进化的角度对进化论重新进行解读。

1968年，日本生物学家木村资生提出了进化的中性理论，这对进化论来说是一项近乎颠覆性的挑战。木村资生1924年11月13日生于日本爱知县冈崎的一个小商人家庭，木村资生是家中的长子，父亲给他买了一台显微镜，从此，观察显微镜下的大千世界成为他每天的功课。他对植物学和数学尤为喜爱。1942年，木村资生考入名古屋第八高等学校，他的指导老师是植物形态学教授熊泽正夫。木村资生听了大量关于遗传学的课程，还读了一些希腊哲学家们关于自然哲学的著作，全盘接受了“自然现象可以通过纯思维加以描述”的哲学观点。

木村资生在从氨基酸替换速率开始推算哺乳动物基因组的碱基替换速率时，惊奇地发现，哺乳动物基因组的碱基替换大约每两年发生一次；而霍尔丹根据自然选择代价概念得出，每发生一次突变替换约需300个世代。两者相差上百倍，因此木村资生需要为此找到一种合理的解释。

他依据核苷酸和氨基酸的置换速率，提出了分子进化的中性选择学说：多数或者绝大多数突变都是中性的，无所谓有利或者不利，因此这些中性突变不会发生自然选择和适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的遗传漂变的结果，而与选择无关。这一学说的提出对达尔文的进化论来说无疑是一次颠覆性的冲击。

现在，中性突变学说已经基本得到学术界的认可，包括同义突变、非功能性突变、不改变功能的突变。这些突变并不受自然界的选择，因此对物种的进化没有太大的影响，真正起作用的叫作“遗传漂变”。简单地说，遗传漂变就是一部分小群体从一个大的种群中分离出来，同时它们之间并不发生生殖关系。也就是说，如果两个种群处于生殖隔离的状态，那么遗传漂变就有可能发生。在自然界中，中性突变的概念也是在不断发展变化的。可以说，突变在绝大多数情况下是中性的，但是伴随着环境的改变，有些中性的突变也有可能发展成有害突变，突变的本质就因此发生了改变，就会对生物的进化和选择产生深远的影响。从这个角度来看，中性突变学说也可以被看成生物进化论的有力补充。

客观上说，由于生物的进化来源于突变，而很多突变都是中性的，所以用“生物进化”这个短语就显得不那么确切，用“生物演化”可能更加准确。同时，我们从词语的意思上也能够看出，生物进化有一定的从低层次向高层次逐步发展的意味，但是根据木村资生的中性突变学说可以得出，物种的变异无所谓好坏，因此用一个更加中性的词语“演化”来代替，会显得更切合实际。

除了中性突变学说的挑战，来自化石方面的证据对达尔文进化论提出了更加严峻的挑战。令人费解的是，化石中的链条大多的确是缺失的。最典型的例子来自始祖鸟。我们可以看出，始祖鸟既有鸟类的特征，又有爬行动物的特征。这个事实可以用来佐证鸟类也许来自爬行动物，但是在始祖鸟和爬行动物之间，以及始祖鸟与鸟类之间，人们并未发现任何中间形态的生物化石，这让坚定的渐变论支持者的心底似乎也开始动摇，这些问题从化石的角度是无法得到完美答案的。那么物种究竟会不会有跳跃式的发展变化呢？

现实中有很多能够佐证物种可以发生跳跃式变化的例子。从物种的数量上来看，现存的物种只有原先物种总数的千分之一到十万分之一，绝大多数的物种都已经灭亡。比如我们耳熟能详的恐龙的灭绝，在二叠纪的一次物种大灭绝中，有超过半数的恐龙都灭亡了。因此物种的灭绝可以看成对渐变论的一种有力的驳斥。这种灭亡的状态完全是突变式的，类似于之前乔治·居维叶的灾变论，没有任何的铺垫就突然发生了。似乎转了一圈又回到了原点……

作为进化论思想发展史上的集大成者，达尔文无疑是幸运的。他在观察、思考的基础上利用搜集到的翔实证据，综合前人的观点，发表了让全社会石破天惊的著作——《物种起源》，在神学笼罩的乌云中撕开一道裂口，让进化和理性的阳光四散开来，这一巨大的成就是任何人都无法替代的。也许他的理论并不完善，存在着大量在当时根本无法解释的难题，但是这些都不能阻碍他成为一名进化论发展道路上当之无愧的智者。他很自谦，也很矛盾，但是他用自己的思想在当时的社会撒下一颗理性的种子，让它生根发芽，客观上促进了我们从理性的角度去思考物种的进化与人类的起源。让我们用这本《达尔文传》来纪念这位伟人的卓越功勋！