第一章 植物病害的概念、症状和类型

第一节 植物病害的概念

植物在适于其生活的生态环境下，一般都能正常生长发育和繁衍。但是，当植物在其生命过程中受生物病原侵害或受不良环境影响，在生理、细胞和组织上发生一系列病理变化过程，外部呈现不正常状态，引起产量降低、品质变劣，甚至死亡，从而造成一定的经济损失，这种现象称为植物病害（plant disease）。

植物病害的形成有一系列病理变化过程，因而有别于虫伤、雹伤、风灾、电击以及其他机械损伤等所造成的各种伤害，也不同于植物本身由于遗传原因而出现的病变（如白化苗、先天不孕等）。

引起植物病害发生的原因很多，既有不适宜的环境因素，又有生物因素，还有环境与生物互相作用的因素等。引起植物偏离正常生长发育状态而表现病变的因素统称为“病因”。植物病害的形成是寄主植物与病原在外界环境条件下相互影响、相互作用的结果，因而植物、病原物和环境条件三者是构成植物病害的基本因素。

从微观方面看，寄主和病原物在外界环境条件影响下的相互作用，似乎仅限于生物学范围内，但从宏观方面分析，寄主和病原物以外的环境因素是多方面的，还包括自然因素和社会因素等。随着社会的发展，人类的生产活动所引起的植物病害不仅仅局限于农田内，人在农田以外的各种活动与植物病害的发生和流行也有着密切的关系。人们的生产和商业活动、社会活动，如培育抗病品种，改良耕作栽培制度，远距离调运带病的种苗，甚至旅游等，都会抑制或导致病害的发生发展。因此，植物病害的发生和流行除了涉及植物、病原和环境三个因素外，还应加上“人”的因素。

绝大多数植物病害在多数情况下最终都会导致植物产量的减少和品质的降低，给人类带来一定的经济损失。然而，有些植物病害对人类生活也有可利用的方面，如茭草幼茎组织受黑粉病菌侵染后，膨大而鲜嫩，称为茭白，可作为蔬菜食用；再如观赏植物郁金香感染病毒后，形成杂色花瓣，花冠色彩斑斓，极具观赏价值等。因此，人们通常将这类“病态”不作为病害来看待。

第二节 植物病害的症状及对植物的影响

植物病害经过一系列病变过程，最终导致植物上显示出肉眼可见的某种异常状态，称为症状（symptom），通常分为病状和病征两类。病状是指在植物病部可看到的异常状态，如变色、坏死、腐烂、萎蔫和畸形等；病征是指病原物在植物病部表面形成的繁殖体或营养体，如霉状物、粉状物、锈状物、粒状物和菌脓等。许多真菌和细菌病害既有病状，又有明显的病征，有些病害如病毒和植原体病害，则只能看到病状，而无病征。各种病害大多有独特且稳定的症状表现，因此，人们认识病害首先从病害症状开始，症状又是田间诊断的重要依据。但是，不同的病害可表现出相似的症状，而同一病害由于发生在不同的寄主部位、生育期、发病阶段和环境件下，也可表现出不同的症状，某些病毒病因为高温还会出现症状消失的现象（隐症）。

一、病状及类型

植物病害病状有很多种表现，变化多样，常见的有变色、坏死、腐烂、萎蔫和畸形等多种类型。

（一）变色

变色（discolour）是指植物发病后局部或全株失去正常的绿色或发生颜色变化的现象。变色大多出现在病害症状的初期，通常又有几种表现类型。植物绿色部分均匀变色，即叶绿素合成受到抑制，称为褪绿或黄化。植物叶片发生不均匀褪色，黄绿相间，形成不规则的杂色，称为花叶。叶绿素合成受抑制，花青素生成过盛，叶色变红或紫红称为红叶。

（二）坏死

坏死（necrosis）是指植物的细胞和组织受到破坏而死亡的现象。坏死在植物表面可形成各种各样的病斑，可以发生在植物的根、茎、叶、果等各个部位，其形状大小和颜色不同。根据病斑的颜色可分为褐斑、黑斑、灰斑、白斑等，根据病斑的形状可分为圆形、椭圆形、不规则形等。此外，有的病斑受叶脉限制形成角斑；有的病斑上具有轮纹称为轮斑或环斑；有的病斑呈长条状坏死，称为条纹或条斑；有的病斑可以脱落，形成穿孔；有的病斑还会不断扩大或多个联合，形成叶枯、枝枯、茎枯、穗枯等，有的病组织木栓化，病部表面隆起、粗糙，形成疮痂；有的茎干皮层坏死病部开裂凹陷、边缘木栓化，形成溃疡。

（三）腐烂

腐烂（rot）是指植物细胞和组织发生较大面积的消解和破坏的现象。腐烂可以分为干腐、湿腐和软腐。若细胞消解较慢，腐烂组织中的水分能及时蒸发而消失，病部表皮干缩或干瘪，就会形成干腐，如马铃薯干腐病；若细胞消解较快，腐烂组织不能及时失水，则形成湿腐，如葡萄白腐病；若先是胞壁中胶层受到破坏，腐烂组织的细胞离析，以后再发生细胞的消解即形成软腐，如大白菜软腐病。根据腐烂发生的部位，又可分为根腐、基腐、茎腐、花腐和果腐等。其中因幼苗的根腐或茎腐，引起地上部分迅速倒伏或死亡者，又称为立枯或猝倒，如棉苗立枯病、蔬菜苗期猝倒病等。

（四）萎蔫

萎蔫（wilt）又可分为生理性萎蔫和病理性萎蔫两种类型。生理性萎蔫是由于土壤中含水量过少或高温时过强的蒸腾作用而使植物暂时缺水而引起的，此时若及时供水，植物仍可恢复正常；病理性萎蔫是指植物根或茎的维管束组织受到破坏而引起的凋萎现象，如茄子黄萎病、瓜类枯萎病、茄科植物青枯病等，这种凋萎大多不能恢复，甚至导致植株死亡。有些根腐、基腐或其他根茎病害所引起的萎蔫均属于病理性萎蔫。

（五）畸形

畸形（malformation）是指由于病组织或细胞生长受阻或过度增生而引起的形态异常的现象。如植物发生抑制性病变，生长发育不良而出现植株矮缩、片叶皱缩、卷叶或蕨叶等；有的病组织或细胞发生增生性病变，生长发育过度，造成病部膨大，形成瘤肿等；有的枝条或根过度分枝，产生丛枝或发根等；有的病株比健株明显高而细弱，形成徒长；有的花器变成叶片状结构，不能正常开花和结实等。

二、病征及类型

病征是指寄主在发病部位出现的病原物的子实体。由于病原物不同，植物病害病征常表现出不同的形状、颜色和特征。其中常见的有霉状物、粉状物、锈状物、粒状物和脓状物等。

霉状物是在发病部位形成的各种毛绒状的霉层，其颜色、质地和结构变化较大，常见的有霜霉、绵霉、青霉、绿霉、黑霉、灰霉和赤霉等。如真菌中的霜霉菌引起的霜霉病，病部可见大量霜状霉层。

粉状物是在寄主病部形成的白色或黑色粉层，如多种植物的白粉病和黑粉病等。

锈状物是在病部表面形成的小疱状突起破裂后散出白色或铁锈色的粉状物，常见的如十字花科白锈病和豆类锈病等。

粒状物是在寄主病部产生大小、形状及着生情况差异很大的颗粒状物。有的是针尖大小的黑色或褐色小粒点，不易与寄主组织分离，如真菌的子囊果或分生孢子果；有的是较大的颗粒，如真菌的菌核、线虫的胞囊等。

脓状物是在潮湿条件下在寄主病部所产生的黄褐色，胶黏状、似露珠的菌脓，干燥后常形成黄褐色的薄膜或胶粒，是许多细菌病害的病征。

三、病害对农业生产的影响

植物病害对农业生产的影响是重大的，也是多方面的。首先，植物病害的发生降低了产量。1845年，爱尔兰因马铃薯晚疫病大流行暴发，几乎造成马铃薯绝收，导致数十万人死于饥饿，近百万人流离失所。1943年，印度孟加拉邦发生水稻胡麻斑病，导致200多万人因饥饿而死。1880年，法国波尔多地区葡萄种植业因遭受葡萄霜霉病的危害而使酿酒业濒临破产。1910年，美国南部佛罗里达州的柑橘园因溃疡病的流行而被迫大面积销毁病树，损失了1700万美元。1950年我国小麦锈病大流行，减产60亿kg。1996年玉米弯孢菌叶斑病在中国辽宁流行，绝收1.7万hm2，损失2.5亿kg。据统计，全世界每年农作物因病害减产粮食达10%，蔬菜达40%以上。其次，植物病害的发生会降低农产品的品质。如水稻发生稻瘟病使碎米率增加。甜菜得褐斑病后，含糖量大大减少。小麦患锈病后，面筋减少。某些植物病害能引起人、畜中毒，如食用了麦角菌感染的黑麦、燕麦和牧草后，能引起人、畜中毒和流产；甘薯黑斑病产生有毒物质黑疤酮，病薯喂牛羊而导致牲畜气喘和死亡；患小麦赤霉病的小麦生产面粉（含毒素赤霉烯酮），会使人产生头昏、呕吐、腹泻，严重时死亡。植物病害的发生还会限制某些地区的作物栽培，如19世纪后期咖啡锈病几乎摧毁了当时斯里兰卡广泛栽培的咖啡树，导致人们改种茶树。在我国辽宁省由于红麻炭疽病发生导致40年未能种植红麻。广东省由于木瓜病毒病至今不能栽植木瓜。此外，植物病害的发生影响农产品的运输和贮藏，因防治病害投入的人力、物力和各种设备，既增加了开支，又降低了经济效益，并且环境、食品的污染不断加剧。

第三节 侵染性病害和非侵染性病害

引起植物病害的病因可分为两大类，即生物因素和非生物因素，由它们引起的病害分别为侵染性病害和非侵染性病害。

一、非侵染性病害

由于植物自身的生理缺陷或遗传性疾病，或由于生长环境中有不适宜的物理、化学等因素直接或间接引起的一类病害称为非侵染性病害（non-infectious disease）。按其病因不同，又可分为以下三类：一类是由于植物自身遗传因子或先天性缺陷引起的遗传性病害或生理病害；第二类是由于环境因素变化所致的病害，如低温或高温形成的冻害或灼伤，土壤水分不足或过量引起的旱害或涝害，光照过弱或过强引起的黄化或叶烧等；第三类是由于化学因素恶化所致的病害，如肥料或农药使用不当引起的肥害或药害，氮、磷、钾等营养元素缺乏引起的缺素症，大气与土壤中有毒物的污染与毒害，农事操作或耕作栽培措施不当所致的病害等。非侵染性病害由于没有病原生物的参与，因而不能在植株个体间互相传染，也称作非传染性病害或生理性病害。

二、侵染性病害

生物因素可引起各种植物病害的发生，又称为病原生物。由病原生物侵染引起的植物病害称为侵染性病害（infectious disease）或传染性病害。引起植物侵染性病害的病原物有真菌、细菌、病毒、病原线虫和寄生性植物等。因此，按其病原生物的类型又可分为真菌病害、细菌病害、病毒病害、线虫病害和寄生植物病害等。侵染性病害能够在植株间相互传染。

非侵染性病害和侵染性病害通常是相互联系、相互影响的，非侵染性病害常常能够诱发侵染性病害的发生。例如，冬小麦返青时遭受春冻后，非侵染性的冻害引起麦苗陆续死亡，也可诱发由根腐病菌引起侵染性烂根；再如，由真菌引起的叶斑病，可造成果树早期落叶，削弱树势，降低寄主在越冬期间对低温的抵抗力，导致果树易发生冻害。

（赵磊 编 李智 修订）

复习题

1. 什么是植物病害？简述植物病害对农业生产的影响。

2. 什么是植物病害症状？简述植物病害病状和病征的类型，并各举几个病例说明。

3. 简述侵染性病害和非侵染性病害的概念，说明两者有何不同。