蚂蚁之美:进化的奇景
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哎呀,你是怎么混进来的?

婚飞确实很重要,但日子还要继续,草地铺道蚁的巢穴恢复了往日的繁忙和有序。那只在婚飞仪式上为了阻击入侵者而英勇战死的工蚁的尸骸慢慢散发出死亡的气味,它被丢弃在了离巢口很远的地方,任凭风吹日晒。在不远处,一株小草的叶子下面,工蚁们来回爬动着,时不时用触角拍打一下身边的蚜虫,接着,蜜汁便从蚜虫尾部分泌出来。在放大镜之下,蜜汁看起来像一个很大、很漂亮、闪闪发光的大气球。然后,它用嘴巴凑近,把蜜汁球的表面咬破,表面张力崩溃,整滴汁液就一股脑儿流到它的肚子内。

“奶牛”?伙伴还是家畜?

蚜虫是一类出名的喜蚁动物,在各类出版物中经常露脸。这些小昆虫看起来非常弱小,一般体长只有1.5~3.5毫米,即使生活在非洲的东北部的黑巨蚜(Logistigma caryae)也只有6毫米长。它们没有坚硬的外壳,也没有敏捷的身手,但却因迅猛的繁殖速度和无微不至的蚂蚁盟友,成为世界农业生产中让人头痛的昆虫。

蚜虫也叫“木虱”,以吸食植物的汁液为生,4400种蚜虫中约有250种危害各种农作物或经济作物。它们锐利的口器可以轻易地插入植物体内吸取汁液,同时也将口器中来自上一个宿主植物的病毒传播给新的宿主。据统计,目前已知193种蚜虫传播164种病毒。蚜虫的危害很大,但天敌也很多。它们自身有化学防御武器,如果你留心的话,还会发现蚜虫的“屁股”上往往有两个突起,就如同蜗牛的触角,有些种类比较长,有些的则很难分辨出来,那就是它们的毒腺。这些毒腺对捕食者有一定的伤害,甚至牲畜大量食用带有蚜虫的草料也可以引起一些中毒症状,但这些毒腺在防御瓢虫捕食时几乎没有任何效用。于是,蚜虫选择了蚂蚁这个盟友,亦或是蚂蚁选择了蚜虫,这一点已经很难说清。

蚜虫疯狂地吸食植物的汁液,并产生“蜜露”—昆虫学家委婉地用这个词来描述蚜虫的粪便。不管蚂蚁是否出现,蜜露的产量都非常惊人,瘤大蚜(Tuberolachnus salignus)每小时能够产生7滴蜜露,超过了它们自己的体重。在澳大利亚,木虱蜜糖被土著当食物收集起来,一个人一天可以收集到1.3千克之多。这些蜜露不论对蚂蚁还是对人来说,都算得上营养丰富,其中90%~95%的干重由糖组成,此外还有氨基酸、维生素和矿物质—尽管这些在蚜虫看来确实是废弃物。那些不与蚂蚁结盟的蚜虫将这些蜜露一泻而出,以防止真菌在其中生长,影响健康。相反,那些蚂蚁的盟友们,则在进化中将蜜露从纯粹的粪便变成了珍贵的交换品,一些蚜虫种类甚至专门为此调整了蜜露中的成分,加入了一些新的氨基酸或者一些能够让蚂蚁着迷的物质。它们不主动排掉蜜露,而是一次一滴地慢慢释放,并将蜜露在腹部的末端留上一小会,或者等蚂蚁触角触碰的时候再挤出。如果蜜露没有被蚂蚁接受,有时它们还会将其吸回腹内,晚些时候再提供给蚂蚁。毫无疑问,蚂蚁喜欢蜜露,而且这种蜜露的获得非常容易。也许在亿万年前,蚂蚁的先祖从这些液体碰巧下落的地方采集到了它们,从此,迈出了双方结盟的第一步。我们没有必要去嘲笑蚂蚁的这种嗜好,我们所钟情的蜂蜜,其实也不过是被蜜蜂从各处收集来,然后经过肠胃处理以后的排出物。而在《圣经·旧约》故事里,神赐给以色列人的吗哪(manna, 《圣经》故事中的一种天降食物),几乎可以肯定是蚧壳虫的排泄物。

它们所交换的,是蚂蚁的庇护。蚂蚁们尽职地守护在蚜虫周围,驱赶那些会在蚜虫体内产卵的寄生蜂和寄生蝇,赶走入侵的瓢虫或其他捕食者,蚜虫甚至可以报警信息素“通知”蚂蚁迅速搜寻和攻击捕食者。它们如此尽责,还会将蚜虫从一个地方搬迁到另一个地方,移走死亡的蚜虫,调节蚜虫的密度,甚至在冬季还会帮助蚜虫越冬。在保定,玉米毛蚁会在春季活动后不久,将守护下的蚜虫搬出来。那是一些黑褐色的“母舰”蚜虫,有大约3毫米长,在当地蚜虫中已是巨人,它们看起来很像棉蚜,但我的蚜虫分类知识极为有限,未能鉴定出种名。这些“巨大”的“母舰”蚜虫被蚂蚁隐藏在枝叶的基部重点保护,而在“母舰”外围则大量繁殖出了小蚜虫。

在美洲,整个冬天黑毛蚁(Lasius niger)都会守护美洲玉米根蚜的卵,来年的春天,它们会将新孵出的蚜虫放置到附近植物的根部,如果植物根系枯萎则会将其搬迁到新的植物根部。黑毛蚁以一种极为热情的姿态接受蚜虫,它们将蚜虫的卵和自己的卵放在一起。当它们迁移巢址时,会小心地搬迁蚜虫的卵、若虫和成虫,呵护备至,完全如同自己的成员一般。

然而蚂蚁的行为似乎不止于此,它们的某些行为看起来似乎在迎合某些特定的需要,为蚜虫挑选植物,把处于特定发育阶段的蚜虫运送到植物相应的部位。这种情况有时候给我们超过了一般合作的感觉,我们似乎看到了牧民与牛羊的关系,这种感觉更像是蚂蚁在放牧“奶牛”—我们也称蚜虫为“蚁牛”。

可以作为蚁牛的并非只有蚜虫,一些蚧壳虫、蝉和蝴蝶的幼虫也是“放牧”的对象。其中,以蚧壳虫最为普遍,这是一种和蚜虫沾亲的小昆虫,看起来也有些相似,不过外形上更加修长一些,但运动能力更差。少数蚁种的雌性生殖蚁在离巢婚飞时仍然将蚧壳虫含在嘴里,落地以后,它们不仅要创建一个新的王国,还带来了一个共生的合作伙伴,这种堪比带着嫁妆出嫁的行为在条蚁(Cladomyrma spp.)和尖尾蚁(Acropyga spp.)中均有发现。

更为引人注目的是在马来西亚生活的凸尖臭蚁(Dolichoderus cuspidatus)以及几个近缘的蚂蚁物种,它们完全是游牧的种族—从一个牧场迁移到另一个牧场,完全依赖蚁牛生存。它们生活在雨林下层,放牧的是蚧壳虫中的蚜粉蚧(Malaicoccus spp.),后者完全依靠植物的汁液为食。这些蚂蚁在适合放牧的地方驻扎下来,工蚁并不花大力气建造巢穴,而是紧密地聚集在一起,将蚁后、幼虫和粉蚧保护在内部。一个成熟的群体一般包括一个蚁后,一万只工蚁,大约四千只幼虫和蛹,还有五千多只粉蚧。蚁巢和放牧点之间通过浓重的气味相连,其中有些能离开蚁巢二十多米远。在任何时刻,路线上都有10%的工蚁衔着粉蚧奔跑运输。由于粉蚧喜欢的嫩枝消耗很快,蚂蚁们不得不时常寻找新的放牧点,然后将它们转移过去。

在放牧点,工蚁们负责照料粉蚧并收集蜜露。这种粉蚧并不像某些蚜虫那样等待蚂蚁的拍触才释放蜜露,它们随时会本能地喷射蜜露,肛门外的毛会阻止蜜露损失,以便蚂蚁舔舐掉。整个牧场是如此忙碌,看起来几乎是粉蚧上面覆盖着一层蚂蚁。当放牧点受到干扰时,粉蚧和蚂蚁都会亢奋起来,较大的粉蚧将身体摆成显然是邀请蚂蚁将其夹住的姿势。蚂蚁会带着粉蚧迅速撤离,这时粉蚧蜷缩起身体,保持不动,只是触角偶尔会触碰蚂蚁的头部。

在经过一段时间的放牧后,整个群体会不时迁移,工蚁们会先寻找到一个目的地。然后,将要搬运的卵、幼虫和粉蚧等“货物”堆放于沿途各个“储存点”,然后再往前挪动,最终达到目的地。只是,引起这种大规模迁移的原因似乎不只是放牧资源的问题,还有可能是温度或者湿度的变化,目前还没有发现明确的规律。

狡臭蚁(Technomyrmex sp.)正在从蚧壳虫那里获得蜜露,可能是因为其他原因,它受了点轻伤,后腹部凹下去一小块,但不影响它生存。(刘彦鸣摄)红头弓背蚁(Camponotus singularis)放牧蚜虫,这种蚂蚁的脑袋和身体好像来自不同的生物一般,但它们确实就是这个长相。(刘彦鸣摄)

螳螂与黄雀,灰蝶的诱惑

蝴蝶和蚂蚁共生或寄生关系的模式图(王亮改绘自网络)

蛾蝶,特别是蝴蝶,是美丽的传粉昆虫,被视为爱情的象征。蝴蝶成虫和幼虫仿佛是完全不同的动物,蝴蝶的幼年却是在贪婪和无耻中度过的,它们的幼虫就是寄生在植物上,啃噬叶子的各种毛虫和蠕虫。人们往往一方面赞美蝴蝶是大自然的舞姬,另一方面又对毛虫恨之入骨,全然不顾两者本为同类的事实。

幼虫食量大得惊人,并且充满了各种狡猾的求生手段。不少毛虫身上都长有毒毛,让捕食者难以下咽,它们色彩鲜艳,炫耀着自己的化学武器。另一些虽然没有毒毛,但拥有极佳的保护色,使自己在外观上和植物几乎没有差别,甚至有些还能拟态树枝和树叶。更有一些幼虫长出了蛇脸,遇到鸟类不仅不逃,还扬起“蛇头”使捕食者吓出一身冷汗……

毛虫为了生存想尽了办法,有一些想到了向强大的蚂蚁王国寻求保护。和蚂蚁关系最密切的是小灰蝶(Lycaenidae)和小灰蛱蝶(Riodinidae)两大类蝴蝶,其中小灰蝶是喜蚁动物中的一个主要类群,它们和蚂蚁维持共生关系的目的,主要是为了获得保护。小灰蝶之所以能够和蚂蚁建立共生关系,主要是因为在它们身上具有许多喜蚁器官(myrmecophilous organs),这些器官大致上可分为三大类:

首先是遍布幼虫身体的蜜腺(dorsal nectary organ),可分泌蜜露供蚂蚁取食,因此获得蚂蚁的保护,这和蚜虫分泌蜜露的作用相当。

还有触手器(tentacle organ),似乎是这些幼虫和蚂蚁进行化学沟通的渠道,有关它的作用目前还没有达成共识,在不同蝴蝶身上功能也有所区别。目前推测其功能有四种:一是具有标识气味的作用,告知蚂蚁自己能产生蜜露供它们取食;二是如果蚂蚁过度频繁想要获得蜜露,触手器会分泌挥发性物质,干扰蚂蚁索食,避免蜜露被过度利用;三是分泌忌避物质,以避免其他小型昆虫窃取蜜露;此外,部分触手器似乎还有召集作用。例如Aloeides thyra的幼虫在受到蚂蚁刺激时,触手器会扩展开来,此时围绕在旁边的蚂蚁会非常兴奋,并尾随小灰蝶幼虫离开巢穴到寄主植物上取食。幼虫不时快速且不断地扩展、缩回触手器,分泌挥发性物质,以确保蚁群们和它一起前进,就如同一个将领带着一群士兵,并且在不断催促它的士兵不要掉队。更有趣的是,经过化学分析这些挥发性气体的成分后得知,其和蚂蚁的警戒信息素有相似的成分。

而第三种器官则带有欺骗性质了。研究发现,一些不具上述两种腺体的小灰蝶幼虫如橙灰蝶(Lycaena dispar)仍然会获得蚂蚁照顾,这可能和幼虫表皮上的许多表皮腺体(epidermal glands)所产生的化学物质有关;这些表皮腺体称为钟状孔,会分泌挥发性的气体。有时候,蚂蚁专注在这些腺体上的时间,甚至超过对蜜腺和触手器的关注程度。这让人非常难以理解,钟状孔到底散发了什么物质让蚂蚁如此执着?最后,现代精密科学利用气相色谱法分析这些物质,结果是小灰蝶与蚂蚁幼虫的化学传信物质(chemical cues)成分极为类似。因此,这些灰蝶的幼虫是在模拟蚂蚁幼虫从而骗取蚂蚁的照顾。大多数小灰蝶的幼虫期取食为植食性,它们身上的蜜腺会分泌蜜露,供蚂蚁取食;蚂蚁则保护它们,使其免受寄生蜂等天敌的威胁,双方各取所需,可说是宾主尽欢。不过即使在没有蚂蚁的状况下,此类小灰蝶仍能完成整个发育过程。

与蚂蚁相互作用的小灰蝶科蝴蝶生活史(一般情况)。(林祥绘)

然而,还有部分小灰蝶却利用这种合作关系为自己谋取更多的私利,干了很多见不得人的勾当,同时也和蚂蚁绑定在了一起。如淡青雀斑小灰蝶(Phengaris atroguttata),这种蝴蝶的成虫翅长大约20毫米,翅膀腹面有黑斑,是淡蓝色的小蝴蝶。

淡青雀斑小灰蝶喜欢将卵单颗产在中间寄主植物的花苞上,幼虫孵化后很快地躲进花苞内并以花内物质为食。此时的幼虫还不受蚂蚁青睐,或者说,如果和蚂蚁遭遇,结局不会太好。幼虫蜕两次皮后(也就是三龄幼虫),蜜腺才会发育完成,能够泌出蜜露了,这时才会受到蚂蚁的青睐。

此时,它们会离开植物来到地面,准备进入蚁巢。这也是幼虫生死存亡的重要时刻,如果它们不设法进入蚁巢,会在2~4天内死亡。一旦蚂蚁发现幼虫,会先以触角探索幼虫,此行为会引发小灰蝶幼虫分泌蜜露。很快,蚂蚁开始开怀畅饮蜜露,但实际上,这只是小灰蝶幼虫所布下的陷阱,在化学物质的作用下,蚂蚁如着了魔般地开始探索它的胸部,然后也会如获至宝般地咬住幼虫胸部,将之带回巢中。

诡计得逞的幼虫在进入蚁巢后,肥嫩多汁的蚂蚁幼虫和卵便成为雀斑小灰蝶幼虫的营养午餐。淡青雀斑小灰蝶除了会取食寄主蚁的幼体期外,也会主动接触蚂蚁的口器,模拟蚂蚁幼虫乞食,引发蚂蚁喂食。

最后,吃得肥肥胖胖的幼虫即将化蛹,吃完最后一餐后,仿佛早已被设定好的程序般,开始偷偷地向蚁巢出口处逼近,然后选择一个最有利的位置化蛹,以便成蝶羽化时,能以最快的速度离开蚁巢。因为在没有喜蚁器掩护的情况下,原来和蔼可亲的蚂蚁就会变成可怕的杀手!顺利羽化的小灰蝶会迅速地找到攀附物,以便伸展它的翅膀,迎接外面缤纷的世界。

但是,蚂蚁巢中也非绝对安全 。欧洲的秀丽霾灰蝶(Maculinea rebeli)也做着其他同族类似的事情,它们的幼虫会不时从树上掉下来,通过气味伪装成蚂蚁的幼虫,让蚂蚁搬回家,一种姬蜂(Ichneumon eumerus)却盯上了它们。雌蜂想要把卵产在蝴蝶幼虫体内,好让自己的宝宝也吃上肥美多汁的蝴蝶幼虫,于是蜂妈妈决定闯闯蚂蚁这一关。它们有一个绝妙的办法,能够产生一种化学物质,这种化学物质能够暂时麻痹蚂蚁间相互识别的能力。失去了识别能力的蚂蚁就会相互厮打起来!而蜂妈妈就趁乱冲到蚁巢内,将卵产在蝴蝶幼虫的体内,真可谓螳螂捕蝉,黄雀在后!

巢穴谍中谍

巢穴在蚂蚁的打理下拥有适宜的温度和湿度,并且拥有强大的安全部队,还有大量没有自卫能力的蚁卵和幼虫,这对很多昆虫来讲都充满了诱惑。但如果不供奉蜜露,要融入其中却并不容易,必须想办法破解蚂蚁的信息模式—化学信息和肢体动作,成为蚂蚁世界中的一名间谍。

从某种角度上来讲,蚂蚁是容易被愚弄的—它们只靠气味来识别同伴,而这种气味物质往往由少数烃类构成,只要能够破译它,就能被当成一只蚂蚁—尽管间谍的体型和长相可能与蚂蚁大不相同。威尔逊指出,这就如同一群夜幕下的盗贼,输入了正确的口令,关掉了报警系统,悄悄潜入了主人的庄园。

螨类是相当常见的寄生者,它们爬上蚂蚁的身体,获取蚂蚁的气味,并固定在蚂蚁的身上吸食体液,却被蚂蚁当成了身体的一部分。螨是一大类节肢动物,和蜘蛛的亲缘关系很近,除了寄生蚂蚁等昆虫,一些种类还寄生在其他动物上,但它们并不都是寄生性的。和蜘蛛一样,它们的头和胸长在了一起,有类似结构的还有蟹类。

螨和蚊子一样,在变换宿主的过程中还往往传播了疾病。一只蚂蚁被大量螨寄生也可以直接导致死亡,一旦群体被大量寄生,巢穴就面临灭族的危险。刘彦鸣在野外就发现过这样的情景,一窝巨首蚁巢外堆积了很多大型兵蚁的残骸,相当不正常。于是就靠近观察,结果发现,在这窝巨首蚁中,几乎每只活着的兵蚁头上都爬满了这些寄生虫—那些残骸都是非正常死亡。

雷氏巨螯螨(Macrocheles rettenmeyeri)则达到了一种巅峰状态,它们将毕生心血都投入到了从行军蚁—悦人游蚁(Eciton dulcius)—兵蚁的足尖吸取汁液的事业上。它的大小差不多恰好有蚂蚁整个足那么大,或者说类似一个拖鞋那么大的水蛭粘在人的脚上。但这种粗野的寄生方式并没有给寄主带来残疾,它让兵蚁将自己整个身体作为足的延长部分使用,使寄主不会产生明显的不便。不仅如此,它们还发挥了足更为复杂的功能—游蚁在休憩的时候会通过足爪互相钩住抱成一团,当这种情况发生时,螨会将自己的四对足弯成刚好的曲率,并使之严格到位,完全发挥了蚂蚁足爪的作用。这种充当寄主肢体的现象即使在整个动物界也不多见,恐怕能与之相提并论的,只有吃掉鱼类舌头,并且在口腔中寄生下来,发挥舌头作用的缩头水虱了。这是在带鱼口腔中找到的缩头水虱,它吃掉了带鱼的舌头,充当起了假舌头。(冉浩摄)

吸附在蚂蚁身上获得好处的,除了螨,还有很多其他节肢动物,如一些甲虫、衣鱼等。这些在蚂蚁巢内游荡的小动物,有时或多或少提供一些服务,有时却也不怀好意。如卡良阁虫(Euxenister caroli)一方面为布氏游蚁(Eciton burchelii)的成年工蚁做修饰工作,另一方面又以布氏游蚁的幼虫为食,说是当面奴才,背后蛀虫都不为过。

另一些则干脆什么也不做,只是骗吃骗喝,甚至偷猎一些蚂蚁的卵或幼虫。2011年,科学家发现了一种衣鱼(蠹虫)(Malayatelura ponerophila)能够“偷窃”裂细猛蚁(Leptogenys distinguenda)巢中的气味而瞒过工蚁,在蚁巢中骗吃骗喝。这些小偷们通过与毫无防御能力的裂细猛蚁幼虫摩擦,获取气味,穿上了一件“化学迷彩”伪装。但这种化学迷彩是有风险的,衣鱼需要通过各种途径与蚁巢中的个体接触,不断强化这种气味。如果衣鱼被从蚁巢中隔离,气味会渐渐挥发殆尽,这时它的处境就危险了。

不光衣鱼,在蚁巢中还生活着很多小动物,被称为“蚁客(myrmecophiles)”,主要有各种甲虫、螨类、蝇类、细腰蜂类、蝶类、跳虫和蚜虫等,目前已知约有4000种。这些小动物中多数是来占便宜的。当然便宜也不是那么好占的,如果被发现,就会被当作奸细杀死、吃掉。

有类奇妙的隐翅虫(Dinarda spp.)堪称江洋大盗,这些小甲虫主要寄生在林蚁们的巢中,它们不停地游走于刚刚返回巢的工蚁和留守的工蚁之间,以寻找机会实现它们阴暗的目的。因为,外出觅食归来的蚂蚁会将肚子里的食物吐出来,形成很小的食物滴喂给巢内的同伴,这些小甲虫会抓住这个机会,从两个蚂蚁之间偷走食物。如果没有机会偷,那就直接骗,它们会模仿蚂蚁的乞食动作,让回巢的蚂蚁吐食物给它吃。但是被愚弄的蚂蚁很快就会发现这个骗局,并愤怒地要攻击它。这时甲虫就会翘起尾巴,让蚂蚁舔舐腺体里面的安抚性化学物质,一般都能够阻止蚂蚁的进攻,甲虫则会趁机溜走。如果遇到了死脑筋的蚂蚁,事情危急,甲虫还有一个具有强烈驱虫作用的臭腺作为最后的防线。

巢内间谍很多,巢外依然如此,无数动物在想尽办法接近蚂蚁,从中谋取好处。其中,最著名的可能就是蚁蛛(Myrmarachne spp.)了。目前已知蚁蛛大约有80种,但是我坚信其中还有很多可能并未被发现。它们是极好的伪装者,即使在众多模拟蚂蚁的蜘蛛中,蚁蛛家族仍算优秀,它们八条腿中的前两条一般会举起来,被模拟成了蚂蚁触角的样子。蚁蛛中的大部分通过模拟成蚂蚁的样子获得保护,躲过天敌锐利的眼睛,它们几乎和某种蚂蚁看起来一模一样,甚至在它们的领地和队伍中跑动,只不过它需要注意和周围的蚂蚁保持安全距离。另一些则是游荡在蚁巢外的杀戮者,它们伪装成同类去接近蚂蚁,在双方“碰触角”的瞬间,痛下杀手,饱餐一顿后则扬长而去。

蚁蛛外观类似蚂蚁,你认真观察就可以发现这种蚁蛛和蚂蚁在外形上还是有细微区别的。(刘彦鸣摄)

蚂蚁愚弄蚂蚁

尽管各类动物混入蚂蚁王国的手段都很高明,最了解蚂蚁的还是蚂蚁,施氏客蚁(Teleutomyrmex schneideri)就是一个很好的例子。这种蚂蚁缺乏工蚁,完全依赖寄主工蚁过日子,这在社会性昆虫中是独一无二的。

施氏客蚁的蚁后只有2.5毫米长,它们骑在寄主蚁草地铺道蚁身上度日,它们的腹部底面向内凹陷,使得它们能紧紧贴在寄主背上。而它们六肢的爪和爪垫也不成比例的巨大,能使它们牢牢抓住寄主。它们有强烈抓握东西的本能,尤其喜欢寄主群体的蚁后,甚至曾经发现多达8只寄生蚁后骑在寄主蚁后的身上,它们拥挤的身体和紧抓的肢体布满了后者的身体,使之无法动弹。

它们获得巢穴的食物,并且释放出对寄主工蚁极具吸引力的信息素,甚至能够获得工蚁反哺给蚁后的精美液滴,借助这样的营养,它们疯狂生殖,“较老的个体腹部被卵巢撑得鼓鼓的,每分钟就能产下两枚卵”。寄生蚂蚁削弱了寄主的群体,群体通常比没有被寄生的草地铺道蚁群体要小,但仍然能够保持数千只工蚁,日子也还算能过得去。

如果说这种方式是通过寄主混吃混喝的话,悍蚁(Polyergus spp.)的行动则更加冷酷,它们采取了斩首行动,鸠占鹊巢。悍蚁新蚁后拥有镰刀一般锐利的上颚,完成婚飞后它要做的就是尽快找到一个寄主巢穴,然后在寄主工蚁的阻挠下突入其中,找到寄主的蚁后。接下来,悍蚁后与寄主蚁后扭打在一起,通过密切的身体接触,窃取寄主蚁后的气味。一旦这一步成功,原来疯狂阻止它的工蚁们就会停下来,茫然地看着自己的母亲被悍蚁后杀死—它们无法区分谁是敌人,蚁巢易主。整个过程看似简单,但充满风险,很多悍蚁后在找到寄主蚁后之前就被工蚁解决掉了。

风险之后的回报也颇为丰厚,一旦得手,雌蚁就受到了原有工蚁的悉心照顾,包括新生悍蚁工蚁的保育也被一并承担了下来。而悍蚁的上颚除了刺穿敌人的身体外几乎不合适做任何事情,即使是工蚁也从不筑巢,更不会照顾后代,甚至它们连寻找和进食的能力都没有,它们需要寄主工蚁来喂!但是,那些原有的寄主工蚁迟早要老死,巢穴如果没有了这些工蚁,单凭悍蚁就要走上绝路。它们需要更多的仆人—去抢!

于是悍蚁们表现出了截然不同的另一面,它们从巢穴里需要喂养的寄生虫变成了骁勇善战的武士。

在中国,生活着两种悍蚁。一种我较熟悉,生活在中国北方到岛国日本的一片连续区域中,叫佐村悍蚁(Polyergus samurai),是一种长为6.5~6.7mm的深褐色或深红色的蚂蚁。1911年,佐村悍蚁在日本首次被记录和描述。但这个中文译名可能有很大的问题,“samurai”很接近日语中“佐村”的发音,但实际上似乎和“佐村”这个姓氏没有太大的关系,更可能是“samura(武士、斗士)”的意思,我更倾向于称之为“斗士悍蚁”。另一种则是红悍蚁(Polyergus rufescens),主要分布在欧洲地区,西方研究较多,2004年才发现在我国新疆也有分布。

斗士悍蚁在中国奴役掘穴蚁,在日本奴役日本黑褐蚁(Formica japonica),两种奴隶都属于林蚁家族,亲缘关系很近。尽管日本黑褐蚁在中国也有分布,但是目前还没有被斗士悍蚁寄生的正式报道。斗士悍蚁每年7月底到8月外出掠夺“奴隶”,有时一天高达三次,我和聂鑫一直都在关注这种蚂蚁并且与它们有多次接触,在2011年到2012年,我们还曾尝试饲养了这种蚂蚁。

2003年8月,是我第一次邂逅它们,目击了一次掠夺行动,至今难以忘怀。当时我的动机是挖开掘穴蚁巢,寻找茧子(蛹),因为我正饲育着一些掘穴蚁蚁后。这些茧子一经羽化就可以立即成为我蚁后的劳动力了,可以增加蚁后的成活率。在我挖掘“掘穴蚁巢”时,除了掘穴蚁,我还挖到了“奇怪的蚂蚁”—黑褐色的蚂蚁。不久,我又挖到了一只雄蚁,体长只有大约4毫米,除了体型很小以外,腿和翅膀更都是乳白色的。我就意识到事情很蹊跷,更奇怪的是,若大一个巢穴怎么见不到多少蚂蚁?看来只能换个巢穴挖了……

才走开不远,答案已经揭开。因为一支大军赫然在目!我遇到了一次打劫,我刚才挖掘的正是它们的大本营的边缘,那根本不是一巢掘穴蚁,而是一窝悍蚁,我恰巧挖到了斗士悍蚁的工蚁和雄蚁……

此时,斗士悍蚁的主力军团正在攻击一个掘穴蚁巢,并且已经突破了一个入口,正在从里面往外运掘穴蚁的茧子。尽管一个巢口失守,掘穴蚁还是在其他巢口组织了大量的兵力进行疯狂反击,它们是那么的亢奋,甚至会误伤同伴。但这种反攻收效甚微,悍蚁的上颚可以轻易刺穿人的皮肤,更何况掘穴蚁的身体!不过,悍蚁并不刻意杀死掘穴蚁的工蚁,只要它们不碍事就好。

悍蚁军团的进攻明显带有批次性,工蚁一批一批杀过来,大量的工蚁集团式地涌入掘穴蚁的巢口。之后,略为平静,随后就有大批的茧子被携带出来。在这些茧子中,我注意到有2枚是裸蛹,显然,在哺育过程中,掘穴蚁并没有试图杀死没能顺利结茧的幼虫,而悍蚁在掠夺的时候也没放弃它们,看来,在蚂蚁世界里,能否顺利结茧并非判断幼虫是否健康的标准。我还注意到,搬运出来的只有茧子,没有幼虫和卵。这有两种可能,一是这个季节里掘穴蚁后蚁已经不再产卵,另一个可能则是悍蚁只选择了蛹。后者的可能性大,悍蚁可真是精明到了家,它们连一点点哺育的成本也不肯投入。当然,我的目的也达到了,悍蚁携带出的茧子也被我截流了一些,真是“强盗”打劫强盗……我还粗粗测量了一下悍蚁袭击位置和它们老巢之间的距离,大约14米。也在它们的老巢,除了我掘开的地方,那些掘穴蚁“奴隶”仍在有条不紊地工作,没有随悍蚁部队行动,也没有任何兴奋的举动,似乎一切都平常得不能再平常。

掘穴蚁的茧子被悍蚁俘获,羽化成工蚁后将成为悍蚁巢的一员,并承担相应的工作,而悍蚁们继续过着它们的逍遥生活,这种赤裸裸的寄生行为让悍蚁得了一个“蓄奴蚁”的头衔,而掘穴蚁则被称为“奴隶”。但实际上 “奴隶”的说法带上了人的主观思想,并不确切,掘穴蚁并没有在巢穴中被虐待或轻视,它们和悍蚁工蚁一样可以围绕在蚁后周围,至少在我观察看来,在人工巢穴内,两种工蚁相处得很好。威尔逊在描述红悍蚁的生活时更是指出被“奴役”的工蚁偶尔会拒绝向乞食的悍蚁喂食,悍蚁也不会表现任何强迫行为,而是无可奈何地寻找下一个乞食对象。这些现象都充分说明了被寄生的工蚁已经完全融入了这个群体,并且自愿地承担了相应的工作。

聂鑫帮我研究查看斗士悍蚁的巢穴,经过两天奋战,终于到底了,于是聂鑫跳了进去……

斗士悍蚁的锋利上颚无视人的皮肤防御,不过被咬的这个人是聂鑫……(聂鑫摄)

同样的寄生现象不仅发生在悍蚁中,但是大多数蚂蚁不像悍蚁那样特化,没了“仆人”就没法过日子。如背上长着尖刺的叶形多刺蚁(Polyrhachis lamellidens)也会以类似的方式占领日本弓背蚁巢。林蚁家族既是被奴役的大户,也是“奴隶主”大户。如凹唇蚁(Formica sanguinea)体长可以达到1厘米,是一种具有侵略性的蚂蚁,它们袭击林蚁家族的其他蚁种(如Formica fusca和Formica lemani),并缴获幼虫、蛹,甚至还会劫掠一部分成年工蚁,但它们也有杀死全部工蚁的纪录。

在林蚁家族中还有一种蓄奴蚁,称为惠氏蚁(Formica wheeleri),是凹唇蚁的近亲。它使役不止一个蚁种,而对待每一个蚁种又遵循不同程序,产生了一种类似分工体系的“奴隶制度”。在它的巢穴中,威尔逊找到了两种“奴隶”,一种是新红林蚁(Formica neorufibarbis),另一种是丝光褐林蚁(Formica fusca)。新红林蚁具有攻击性,在抢劫过程中与惠氏蚁一同出动,作为战争力量,而丝光褐林蚁则极少参与这种“军事行动”。 新红林蚁也参与上层巢穴的防守任务。而丝光褐林蚁集中在巢穴中下层,主要从事巢穴的保育、食物储存等工作。威尔逊认为,这样的分工发挥了3种蚂蚁(包括“奴隶主”)各自的长处,有利于巢穴的高效运行。不过后来还有研究表明,惠氏蚁接受和抚养的“奴隶”种类比原来预想的还要多,甚至会孵化林蚁家族外的蚂蚁,看来,这其中需要我们进一步了解的内容还很多。