低调而庞大的弓背蚁家族

这是一类看起来有点驼背的蚂蚁，或者似乎是背上被谁捏了一下，弓起来的感觉，所以得名“弓背蚁（Camponotus spp.）”。它们是非常大的家族，包括超过1000种蚂蚁，是蚂蚁中最成功也是最多样的类群。总体上来说，在蚂蚁中，弓背蚁并非十分好战的类群，而且也不张扬。

在国外，它们还有一个俗名，叫“木匠蚁（carpenter ant）”，因为它们中很多物种喜欢在木头里做巢。但它们只是单纯的利用和挖掘而已，因为它们可不像白蚁那样肠道内有共生的微生物，可以把木头里的纤维素转化成营养。但令人惊异的是，在弓背蚁以及近缘的蚂蚁如多刺蚁（Polyrhachis）和海胆蚁（Echinopla）的一些物种中，确实发现了共生菌（Blochmannia），并且估计它们之间已经共生了3000万到4000万年了。研究证明，这些细菌能够合成氨基酸，以补充食物中氨基酸的不足，起到了“营养升级”的作用。这可能使得弓背蚁相对其他类群的蚂蚁更能在营养缺乏的环境中生存，也曾提高了它们的竞争力，这也是弓背蚁兴盛的原因之一。

在中国，分布最为广泛的当属日本弓背蚁（Camponotus japonicus），可能在你住地周围就能找到它。这种黑色的大蚂蚁分为大小两型工蚁，小型工蚁中仍有体型差异。大工蚁体长超过1.2厘米，有一个宽大的脑袋，而中小工蚁的脑袋则较狭窄，体长一般不超过1厘米。在我国大部分省份的稀林地、林缘、路边及林间空地都能发现它们的身影，是我较为熟悉的蚂蚁，也是当前宠物蚂蚁饲养的入门蚂蚁之一。2013年4月，还有3位上海高中生爱好者因研究日本弓背蚁等蚂蚁的筑巢行为而被同济大学提前录取。不过，由于其是在1866年首先由迈尔（Mayr）在日本描述，因此得了一个“日本”的名头，实际上在我国全境、苏联地区、日本、朝鲜、韩国和东南亚地区均有分布记录。

日本弓背蚁在地下筑巢，每巢有巢口2~5个，它们巢穴的入口非常的小且隐蔽，入口的大小往往只能够工蚁匍匐着通过，而有时这甚至不一定是真的蚁巢，它们可以在主巢的四周再分离出好几个副巢。巢周围一般有扇形堆积的土粒，巢深0.36~1.40米，工蚁数量可达5000只，一些巢穴存在多蚁后的情况，但蚁后数量不会太多，一般为1~3只。巢穴中的有性生殖蚁是在秋季产生，第二年春季婚飞，在河北，它们的婚飞时间在5月，但是其婚飞时间受气温影响，在海拔1000多米的八达岭，我曾在7月也发现过它们婚飞。

日本弓背蚁是较为强大的捕食者，其食物为小昆虫、蜜露和植物的分泌物，对松毛马尾虫有较强的捕食能力。其在捕捉这些大毛虫的时候有时采取的是先在树上与之扭打成一团，然后将其从树上一同惊落下来，然后在地面解决战斗的模式。我也曾观察到日本弓背蚁的大工蚁和一只未成年的小壁虎抱成一团从树上落下来的场景，那只可怜的小壁虎的尾巴已经在先前的战斗中折断，但依然没有逃脱被猎杀的命运。但日本弓背蚁也接收那些灰蝶幼虫的诱惑，例如其会把黑小灰蝶（Niphanda fusca）的幼虫搬回洞里，并口对口饲喂它们度过冬季。

日本弓背蚁虽然谨慎，但也绝对是战争的好手，尤其是它腹部可以喷射酸雾，杀伤力很强，而且它们也相当有谋略。如猛蚁类善战且装备精良，它们是蚂蚁界的角斗士，但不够聪明，行为鲁莽。最重要的是，它们对日本弓背蚁的子民构成了威胁！任何被弓背蚁发现的猛蚁巢穴都会被当做重点攻击对象。有一年春天，正好是蚂蚁婚飞繁衍自己种族的时节，林祥观察到一只日本弓背蚁发现了一处猛蚁巢的入口，于是它守在入口，只要里面的家伙敢冒头，弓背蚁就会给予当头一喷，蚁酸会腐蚀敌人的外骨骼和节间膜，如果直接碰到伤口或嘴会造成致命的伤害，这逼迫它们缩回自己的巢穴内，之后这只弓背蚁用树枝泥土掩埋入口，将敌人封锁在穴内。

日本弓背蚁之间的社交也值得一提，不仅仅是因为弓背蚁是社会性昆虫，更是因为它们的社交还显示出一定的策略性。例如，如果一只小工蚁遇到一只闯入自己领地的同类大家伙怎么办？也许你们会觉得要么小工蚁选择逃跑，或者干脆冲上去为国捐躯。然而事实更加有趣，闯入者实际上更加心虚，如果没有意外，它一般都会选择尽快离开是非之地，但如果不巧被小工蚁发现了，它会怎样应对呢？首先，小工蚁会尝试威慑或者拖拉敌人，如果遇到抵抗的顽固分子，小工蚁会先示弱，用自己的头去顶大工蚁的“下巴”，缓解大工蚁急躁的情绪和敌对行为，如此，小工蚁可得脱身或者等到援军到来。

有时它们的行为更加有趣，一次初春的时候，也就是在竹笋刚刚开始冒出尖角的时节里，林祥发现一群不安分的小精灵开始在巢穴中蠢蠢欲动。它们聚集在蚁窝里“商量”着什么，一段时间后，开始三三两两地出来几只工蚁，在我们看来，它们似乎互相用触角传递着自己的思想，一边又紧张地探索着空气中飘来的异味。不一会儿，这一小分队就趁着晨光鬼鬼祟祟地出发了，一路上不停的有斥候从远处返回，每次接触都能使这组小分队迅速地兴奋起来，加快了朝竹林深处进发的脚步。

“越是接近竹林的地方，同类就越发地多起来。它们看起来不像是在开宴会，毕竟也没有香喷喷的食物来款待到来的朋友。这些小弓背蚁看起来很兴奋、很紧张，它们迅速地用触角交流着，挥舞触角的速度极快，似乎迫不及待地要讲清楚什么，随即又突然地跑开，急匆匆地朝着竹林深处狂奔而去。小分队也随即跟上了，毕竟，路上全是同伴留下的指路信息，而空气中也弥漫着警戒者的气味。

“日本弓背蚁小分队终于抵达了目的地，一个战场！然而这里并没有血腥的杀戮，只见到几只工蚁围着一只其他窝的同类互相摩擦着肢体，张牙舞爪，看起来更像是在互相谩骂。偶尔会见到有只胆子大的尝试去咬住敌人的肢体，但是随即又松开。它们互相威慑着，逼迫着，然而又没有真正的开战，这种既热闹又环保的‘战争’一直持续到第二天下午，然后在一切不为人察觉的时候，又悄无声息地结束，各自回家去了。”

这种“仪式化”的战争普遍存在蚁亚科蚂蚁的生活中，通常只有两窝蚂蚁在实力差不多的情况下才会出现，倘若其中一方特别羸弱，那么很有可能会被强大的另一方立刻歼灭。其实被很多学者所津津乐道的并不是战争本身，而是这种国与国之间的谈判似的社交方式只存在于此亚科蚂蚁中，让人惊叹于蚂蚁与我们人类的行为如此相似！

日本弓背蚁由于体型较大，显微镜下操作容易，也具有一个和身体比例对应的、比多数蚂蚁稍微大一些的脑子，是国内研究蚂蚁脑结构和行为的好材料，也有一系列的论文发表。而它的同族也在国外被重视着，如另一项脑发育研究使用了佛罗里达弓背蚁（Camponotus floridanus）作为实验材料。启动这项研究的原因之一是蚂蚁的行为会随着年龄而发生变化，因为“年长”的蚂蚁能够表现出更多的经验，而且蚂蚁具有一定后天学习能力的事情也是证据确凿的，另一个原因则是虽然我们知道幼虫期昆虫的脑在不断发育，但是却很少有人通过实验来验证成体昆虫脑的变化情况。格诺伯格（Gronenberg）等人的研究表明，佛罗里达弓背蚁的脑量是变化的，随着年龄的增加，体积有明显增大，特别是一个被称为蔁形体（mushroom body ）的脑结构，其形状看起来颇似一个带柄的蘑菇。过去的研究仅显示其与蚂蚁的行为表现有关，格诺伯格等人的实验则进一步显示，蔁形体的增大，除了与时间相关外，与蚂蚁的活跃程度也有关。这一结果暗示，很可能蔁形体与蚂蚁随着环境积累“工作经验”有关，并且实验也发现蔁形体最大的工蚁正好是适应性行为最为复杂的那些。

较发达的脑子使弓背蚁家族的蚂蚁在行为上具有多样性和复杂性。如在弓背蚁中的有些物种中有很突出的声音报警信号行为，该行为被生动地称为“击鼓示警（drumming ）”。塞尼弓背蚁（Camponotus senex）是一种利用幼虫的丝做巢的编织蚁（weaver ant），它们生活在美洲大陆的热带森林中。在15~20厘米远的地方，它们就能对敌人做出威胁性动作，它们张开上颚，将腹部向内弯曲，使喷口对准敌人，说明它们确实有着不错的视力。当受到惊扰时，它们还会在巢上以及靠近巢穴的树枝或叶子上，通过腹部撞击，表现出“击鼓示警”的行为。 很多原因都能诱发这种行为，如落到巢上的果实或者树枝。“击鼓”行为一般由工蚁表现出来，但有时蚁后也会表现这一行为，这些“鼓声”即使人耳也能听到。

一旦“鼓声”响起，巢穴立即就被惊动了，工蚁们变得警觉并且开始在巢穴中巡视，如果有工蚁正在巢外叼着幼虫吐丝做巢，则立即会把幼虫带回巢穴内部。直到“鼓声”过后5~10分钟，整个巢穴才回到正常状态。事实上，还有赫氏弓背蚁（Camponotus herculeanus）和林尼氏弓背蚁（Camponotus ligniperta）两种弓背蚁上也有类似的示警行为。

根据蚂蚁的表现分析，“鼓声”可能有示警和召集作用，而且有可能塞尼弓背蚁是在模仿一类黄蜂（Polybia）的报警信号—因为它们的巢穴形态非常相似，而且“鼓声”也很相似，这种情况下双方可能会通过互相了解对方的报警声而彼此获益，以便更早发现和逃避共同的敌人或威胁。甚至黄蜂Angiopolybia pallens的上颚和翅膀发出的报警声在8米以外也能听到。这一点颇有些类似在高等动物中，猴子和其他动物充当报警员的时候，能够彼此从中受益，毕竟多一双眼睛，发现敌人的机会就会多一分。

如果说防御的话，最经典的行为是“自爆”。在东南亚 ，有一个特殊的弓背蚁家系，被称为“Cylindricus complex”，其中至少有9种弓背蚁，如桑德氏弓背蚁（Camponotus saundersi），具有极为发达的上颚腺（mandibular glands）。这个上颚腺从头延伸到胸部，最后一直到后腹部，贯穿了整个蚂蚁的身体。当遇到捕食性的蚂蚁，或者与其他巢穴的蚂蚁发生战争时，工蚁们可以通过突然“自爆”来杀伤敌人。“自爆”的时候，它们从头部裂开，将腺体里的毒液整个喷洒出来。这些喷出物因为物种不同而有区别，颜色从白色到乳白色，更深一些还有黄色、橘黄色和红色，里面含有包括脂质、芳香族化合物在内的有毒物质，可以毒伤敌人。当然，自爆的结果就是蚂蚁自身的死亡。像这种以自我牺牲为代价换取对敌人有效杀伤而捍卫群体利益的行为，在社会性昆虫中并不鲜见。如蜜蜂、美收获蚁（Pogonomyrmex spp.）和一些黄蜂类（Epiponini、Polistini和Ropalidiini）的毒刺在蜇伤敌人后，因为带有倒钩，会从身体分离而残留在敌人身上，这样，昆虫的所有毒液被“赐给”了敌人，最终被完全注射进去，对敌人造成了远远超过快速蛰刺一下的伤害。但是，这样的代价则是这些昆虫会因此失去一部分内脏或者受重伤，从而无法存活太长时间。不过这种防御方式对对付小型无脊椎动物掠食者来讲是有些奢侈的，因为有时候只需一点毒液，它们就会被杀死。

这些弓背蚁所采取的自爆则更为高效，它们只有在打不过的时候才自爆，而且自爆的主要是小型工蚁，这些工蚁对巢穴来讲无关紧要，但是它们的自爆却是在一对一杀伤大型对手的时候才频繁使用，从战争角度上来讲是划算的。有的时候，这些巢群能够凭借小工蚁们不畏死的自我牺牲，吓阻或重创原本实力强横的大蚂蚁，为自己的巢穴赢得更多的领地。无独有偶，在白蚁中也有类似的行为，灰白蚁（Globitermes sulphureus）和 腹 爆 白 蚁（Ruptitermes spp.）采用了类似的自爆防御手段，并且被一些白蚁研究者认为是“白蚁所有防御机制中最有效的行为”。

外出巡视的日本弓背蚁大工蚁。（聂鑫摄）