第三节　神经胚胎学

一、神经系统的组织来源

整个神经系统都起源于神经板（neural plate），即羊膜囊底部外胚层（ectodermal）。为了方便理解，下面分别叙述神经胚形成、脊神经、脑泡及脑室系统和脉络丛形成。

（一）神经胚形成（neurulation）

1.在受精后的第三周，神经板形成成对的神经褶（neural folds），神经褶皱向中间卷曲合拢形成神经管（neural tube）和神经管道（neural canal），（图3-3-1）。神经褶的合拢过程开始于胚胎的未来颈部区域，并向头尾两端延伸。神经管的头端和尾端敞开，即神经孔（neuropore），在第4周结束前闭合。从外胚层形成神经管的过程称为神经胚形成（neurulation）。

图3-3-1　神经板发育成神经管的过程

A.胚胎20天发育出3体节；B.胚胎22天发育出8体节。属外胚层的神经板卷曲合拢成神经沟，进一步卷曲合拢最终形成神经管。

2.每侧神经褶皱边缘的细胞从结合线中迁移出来，并沿着神经管形成神经嵴（neural crest）。神经嵴的细胞类型包括脊髓和自主神经节细胞、黑色素细胞和周围神经的施万细胞。

3.神经板两端发育不同，神经管的头端部分变得更为宽大，将来发育成脑；而较为狭窄的尾端伸延生长得较快，则发育成脊髓。

（二）脊神经（spinal nerves）

1.神经管（neural tube）的背侧部分称为翼板（alar plate），腹侧部分称为基板（basal plate）（图3-3-2）。

图3-3-2　胚胎6周时神经管和脊神经示意图

神经管腹侧的基板发育成司运动功能的腹侧神经根；背侧的翼板发育成司感觉功能的背侧神经根。

2.由翼板发育的神经元主要是具有感觉（sensory）功能的生长于脊神经节的背侧神经根（dorsal nerve roots），而来自基板的神经元主要是具有运动（motor）功能的腹侧神经根（ventral nerve roots）。在脊髓的适当水平，腹根也含有自主神经纤维。背根和腹根联合形成脊神经，在间充质椎体（mesenchymal vertebrae）形成的神经弓（neural arches）之间的间隙中穿出椎管。

3.脊（背根）神经节的细胞最初是两极的（bipolar）。它们通过在母细胞（parent cells）一侧的两个突起的结合而变成单极性（unipolar）。

（三）脑泡发育成脑

在第4周晚些时候，神经管（neural tube）的头端部分（rostral part）在未来的中脑水平上发生了弯曲（图3-3-3），这个区域就是中脑（mesencephalon）；其轻度的收缩处是它与前脑（prosencephalon）和菱形脑（rhombencephalon）连接的标志。

1.前脑的翼板向两侧扩张（图3-3-3），形成端脑（telencephalon）。在此基板（basal plate）残留下来以形成间脑（diencephalon）。最后，间脑（diencephalon）的视觉产物（optic outgrowth）是视网膜和视神经的前体。

图3-3-3　脑泡发育示意图

A和B.右侧面分别观察4周和6周脑泡的发育情况，星号标注了小脑最初发育的部位。

2.间脑（diencephalon）、中脑（mesencephalon）和菱脑（rhombencephalon）构成胚胎脑干（embryonic brainstem）。

3.脑干随着发育而卷曲，结果，中脑（mesencephalon）被带到脑的顶端。菱脑（rhombencephalon）自身折叠，导致翼板爆裂，形成呈菱形（diamond-shaped）的第四脑室（fourth ventricle）。菱脑的头端部分（rostral part）形成脑桥（pons）和小脑（cerebellum），尾端部分（caudal part）形成延髓（medulla oblongata）（图3-3-4）。

（四）脑室系统和脉络丛

1.发育成大脑半球的神经管（neural canal）扩张形成侧脑室；侧脑室与间脑内的第三脑室相通。两个侧脑室通过Monro孔（室间孔interventricular foramen）与第三脑室（third ventricle）相通。第三和第四脑室通过中脑（midbrain）的脑导水管（cerebral aqueduct）（或Sylvius导水管）进行沟通（图3-3-5）。

2.前脑（forebrain）和后脑（hindbrain）的薄顶被一簇毛细血管插入，形成第四脑室的脉络丛（choroid plexuses）。脉络丛分泌脑脊液（cerebrospinal fluid, CSF）在脑室系统中流动。脑脊液通过第四脑室顶板的三个孔流出第四脑室（图3-3-6）。

图3-3-4　脑泡衍生出的神经结构

图3-3-5　神经管发育成神经系统示意图

整个神经系统均发育自神经板，神经板卷曲形成神经管，图中显示头侧神经管壁发育成端脑、间脑、中脑、后脑，尾侧神经管壁发育成脊髓。与此同时，神经管腔相应发育成脑室、导水管、脊髓中央管，它们相互沟通。

图3-3-6　发育中的后脑后面观

A.胚胎8周时，第四脑室背侧发育出小脑；B.胚胎12周时，第四脑室隐于小脑腹侧，第四脑室顶板出现3个孔。

（五）总结

1.神经系统最初为由外胚层形成的细胞神经管，并包围成神经管道。一条细胞带沿着神经管向两侧迁移，形成两侧的神经嵴。神经管的尾部形成脊髓。神经嵴形成脊神经节细胞，将背神经根送入脊髓的感觉性翼板。脊髓的基板含有运动神经元，它们发出腹根，通过连接背根来完成脊髓神经。

2.神经管的头端形成三个脑泡（brain vesicles）。其中，前脑（prosencephalon）形成背侧的大脑半球（端脑）和腹侧的间脑（diencephalon）；中脑（mesencephalon）形成中脑（midbrain）；菱脑（rhombencephalon）变为后脑（hindbrain）——即脑桥、延髓和小脑。

3.头端神经管扩张（neural tube expands），形成脑室系统。脑脊液由脉络丛分泌，该脉络膜毛细血管丛内陷脑室顶。

二、神经胚胎发育的启示

（一）感觉运动分布规律

1.神经管发育过程中，具有腹侧运动、背侧感觉的特点，到成人的脊髓同样有这样的规律。

2.脑干背侧由于开放（第四脑室），背侧的感觉核到了两侧，运动神经核位于正中沟两侧，在发育过程中，感觉核和运动核由沟缘划分。

3.成人仍可见沿第四脑室侧壁的沟缘（即界沟），从腹侧将运动核与背侧感觉核分开。

（二）从发育角度理解脊柱和脑干的细胞功能柱

1.在脑干内，功能类别相同的脑神经细胞集中在一起，形成细胞功能柱，在胚胎早期，功能柱本为长条灰柱纵向排列，以后长柱断裂，分隔成各个长度不等的脑神经核（图3-3-7）。

图3-3-7　原始和成人脊髓以及脑干中的细胞功能柱

原始脊髓、成人脊髓和脑干的细胞功能柱虽然各有特点，但其排列的共同点为：腹侧运动背侧感觉，由于脑干背侧裂开，背侧的感觉柱排列在外侧。

2.7类脑神经纤维当然有7类脑神经核。

3.由于特殊内脏感觉（味觉）和一般内脏感觉细胞存在于同一细胞功能柱（孤束核），所以脑干内只有6个细胞功能柱。

4.6个脑干细胞功能柱断裂形成18个脑神经核，但脑神经核的排列还是按功能柱的分布特点（界沟以内为运动，界沟以外为感觉）排列。

（三）脑干内脑神经核及脑神经的特点

1.脑神经核侧重记忆其功能（一核一功能）。

2.脑神经侧重记忆其分布或支配的组织器官（一神经一区域）。