第一节 卵巢结构
一、卵巢形态与位置
卵巢呈扁椭圆形,位于输卵管的后下方。以卵巢系膜连接于阔韧带后叶的部位称卵巢门,卵巢血管与神经由此出入卵巢。卵巢的内侧(子宫端)以卵巢固有韧带与子宫相连,外侧(盆壁端)以卵巢悬韧带(骨盆漏斗韧带)与盆壁相连(图1-2)。青春期之前,卵巢表面光滑;青春期开始后,卵巢开始排卵,表面逐渐凹凸不平,呈灰白色。卵巢体积随年龄不同而变异较大,生殖年龄妇女卵巢约4cm×3cm×1cm大小,重量约5~6g,绝经后卵巢逐渐萎缩变小变硬。
图1-2 卵巢位置
二、卵巢解剖组织学
卵巢的表面无腹膜覆盖。卵巢表层为单层立方上皮,即生发上皮,其下为一层纤维组织,称卵巢白膜。白膜下的卵巢组织分皮质与髓质两部分:外层为皮质,其中含有数以万计的始基卵泡和发育程度不同的囊状卵泡,年龄越大,卵泡数越少,皮质层也越薄;髓质是卵巢的中心部,无卵泡,与卵巢门相连,含有疏松的结缔组织与丰富的血管与神经,并有少量平滑肌纤维与卵巢韧带相连(图1-3)。
三、卵泡及其周围物质
(一)卵母细胞
生长的卵母细胞表达若干与受精相关和胚胎植入前发育所必需的基因,包括与透明带形成有关的基因。透明带是卵母细胞周围的细胞外基质,可保护卵泡内发育的生殖细胞、输卵管内已排出的卵子,以及卵裂期胚胎。透明带作为最初与精子接触的部位,在卵母细胞受精之后成为屏障,防止多精子受精。卵母细胞对于卵泡功能起重要作用,卵泡存活依赖于有活性的卵母细胞存在。卵母细胞对卵泡发育的作用部分地通过卵母细胞选择性或特异性产生的因子介导,影响颗粒细胞和卵泡膜细胞的功能。
图1-3 卵巢的结构
(二)颗粒细胞
颗粒细胞被认为是起源于卵巢表面上皮样间皮或卵巢网。包绕同一个卵母细胞的颗粒细胞群为寡克隆来源,3~5个原始细胞即可产生成熟卵泡内全部的颗粒细胞。颗粒细胞没有直接的血供,有一个相对的血-卵泡屏障,是从血管化的膜内层分离出来的基层,可以限制白细胞和大分子量物质的进入。颗粒细胞通过广泛的缝隙连接网络互相连接,有效地结合成一个整体的有功能的合胞体。这些特定的细胞连接对于邻近细胞之间的物质交换十分重要。此外,颗粒细胞胞质突起延伸并穿过透明带,与卵母细胞胞膜之间形成缝隙连接。缺乏血供的颗粒细胞通过颗粒细胞-颗粒细胞和颗粒细胞-卵母细胞之间的缝隙连接与邻近颗粒细胞及卵母细胞进行物质交换。
(三)卵泡膜细胞
卵泡膜细胞(膜细胞)和基质细胞被认为是源于基质区的间充质细胞。膜-基质细胞是卵巢产生雄激素的主要细胞。膜层的发育需要卵母细胞产生的生长分化因子-9(growth development factor-9,GDF-9)。膜细胞还表达KIT配体受体,有证据表明由颗粒细胞产生的KIT配体对于发育中卵泡周围的膜层形成非常重要。膜细胞与颗粒细胞通过产生角质细胞源生长因子等进行双向对话。
(四)卵巢基质
卵巢基质包括没有明显甾体激素分泌活性的成纤维细胞。这些细胞表达雄激素受体,在雄激素作用下增殖,使基质密度增加,后者有卵巢来源雄激素过多症的特征(例如多囊卵巢综合征和雄激素引起的卵巢肿瘤)。基质细胞作为卵巢中的分隔物质,将卵泡及黄体与邻近结构从物质和生物化学上隔离。
(五)卵巢表面上皮
卵巢表面上皮是中胚层来源的扁平立方上皮层,也被认为是卵巢间皮。在成人卵巢,表面上皮的特征是可以表达黏液基因——MUC1,以及有纤毛、尖微绒毛。位于基底膜的细胞覆盖着致密的结缔组织层。卵巢表面上皮能修复排卵造成的卵巢表面的缺损。在排卵过程中,覆盖在卵泡上的上皮细胞凋亡,随后经激活而被修复。
(六)卵巢白细胞和巨噬细胞
巨噬细胞是基质的主要细胞成分,存在于卵泡周围微血管附近。卵泡发育早期在卵巢中可见少量其他血白细胞,但是真正的血白细胞浸润发生在围排卵期,并与卵泡闭锁有关。卵泡期的后半期肥大细胞的数量进行性增加。
(七)卵巢神经支配
卵巢受外来和内在的神经支配。外来神经主要为交感神经和含有少量副交感神经成分的感觉神经,它们经由卵巢门血管周围丛进入卵巢。这种外来神经支配的主要功能是调节卵巢血供,也影响卵巢细胞的内分泌功能。卵巢的内在和外来神经支配,与卵巢生殖细胞及体细胞的功能是通过旁分泌和自分泌信号系统有序地交织在一起的。