03 逆袭之路
(2亿—6500万年前)
分久必合的亚洲大陆
在生物演化史上,大多数物种都牺牲在环境剧变之下,但也有一些物种成功经受了多次考验。成功度过拉丁期大海退的关岭生物群,多数也在三叠纪末期的大灭绝事件中幸免于难,而且变得更加繁盛。其中最著名的,要数1972年董枝明在聂拉木发现的喜马拉雅鱼龙。
前文说过,在二叠纪后期,这里位于中华群岛的华南岛西部,是峨眉火山群大爆发的主要灾区,随即与因西伯利亚火山群大爆发而扩张的辛梅里亚大陆及华北岛等岛屿相连,形成了亚洲大陆的雏形,三叠纪时又同盘古大陆合为一体。因此,三叠纪时中国境内的几乎所有生物,都是从盘古大陆,特别是因为在二叠纪离中华群岛最远而受二叠纪末期大灭绝事件影响最小的盘古大陆西南部(今南美洲和南极洲)迁徙过来的。
作为起源于南美洲的初龙类动物,恐龙非常幸运地逃过了二叠纪末期大灭绝,随即利用自己运动灵活的特点,先于合弓纲和古鳄等竞争者,扩展到北美、欧洲等盘古大陆北部沿海地区。2亿年前,欧洲和亚洲撞在一起。历经浩劫的亚洲除了昆虫等节肢动物,几乎没有任何陆生动物。于是恐龙轻而易举地占据了整个亚洲,并且繁衍出众多种类。等到合弓纲和古鳄等竞争者在几十万年后迈着小短腿抵达亚洲时,已经完全无法撼动巍然屹立的恐龙帝国了。对亚洲恐龙来说更加幸运的是,1.9亿年前的北大西洋玄武岩喷发重创了今北美、欧洲西部和非洲北部的生物群,1.8亿年前,今南非和南极所在的冈瓦纳古陆南部又发生剧烈的火山爆发,留在南美老家附近的恐龙接连受到重挫,种群严重萎缩。于是,到了侏罗纪中后期,亚洲和欧洲的恐龙反而变成了主流种群。
在距今2.05亿—1.35亿年的侏罗纪,如今的世界屋脊喜马拉雅山区是一片深度不足200米、附属于古特提斯洋的喜马拉雅海,阳光可以直射海底,促进了大量海生植物和浮游生物的茁壮成长。以菊石、鱿鱼等头足纲动物为主食的喜马拉雅鱼龙能够长出超过 10 米的魁梧身材,说明喜马拉雅海的生物群是相当繁荣的。
距离喜马拉雅山不远的云南禄丰和四川自贡,是中国最主要的侏罗纪恐龙化石的集中出土地。在侏罗纪,这两块土地都是湖泊密集的沿海盆地,气候湿润,水源充足,有利于生物的繁衍。禄丰龙、川街龙、大洼龙和双脊龙主要生活在禄丰盆地,华阳龙、蜀龙、盐都龙、永川龙、峨眉龙、气龙、沱江龙和马门溪龙主要生活在自贡盆地。自贡古生物群的规模更大,因为当时附近存在一个巨大的淡水湖泊,即覆盖了现今几乎整个四川盆地的古巴蜀湖,辽阔的生存空间令恐龙等古生物争相前往。
在喜马拉雅鱼龙、禄丰龙和马门溪龙生活的侏罗纪时代,中国不仅出现了大量恐龙种类,约1.4亿年前还出现了早期的鸟类。这样的动物群与德国等欧洲国家相似,但与盘古大陆上的大部分地区都迥然不同。这是为什么呢?
回到距今约2.05亿年的侏罗纪初期,当时亚洲大陆首度与盘古大陆对接,由此告别了几十亿年来孤悬海外的流浪生涯。然而,它融入大陆的历程却并不顺利。盘古大陆拥有悠久的传统。几亿年来,非洲、南极洲、南美洲、澳大利亚和印度始终紧密结合,北美和欧洲则与它们分分合合,形成复杂的关系与微妙的平衡。亚洲想要加入,但像可疑的外来者,难以融入。欧洲和北美倾向于容纳亚洲,却同样受到排斥。于是,在与盘古大陆对接不足1000万年,甚至可能更短的时间之后,不幸的亚洲便又被一脚踢开。与此同时,受北大西洋玄武岩喷发的影响,北美和欧洲也在距今约1.9亿年时从盘古大陆分离出来,各自漂流。
几百万年间同盘古大陆的结合与分离,使亚洲许多地区都发生了剧烈的地质活动。东亚沿海地区的一连串火山喷发,导致从黑龙江到台湾、海南,以及朝鲜、日本的陆地面积进一步增加。而中国西部和北部由于地处亚洲大陆腹地,地质状况比较稳定,但气候相对干旱。中国西南部地区作为中国当时唯一没有大规模火山爆发的沿海稳定区,顺理成章地受到众多古生物的青睐。
恐龙和鱼龙在中国西南部繁盛,与此同时,在亚洲大陆另一端隔海相望的土地上也出现了古生物欣欣向荣的景象。那里,是现代德国。
自从亚洲离开盘古大陆以后,欧洲与北美很快也与盘古大陆分道扬镳,重新形成劳伦古陆,不久又分裂为欧洲和北美两部分。北美大陆向西北方移动,而德国所在的欧洲大陆则向东北方移动,与亚洲越靠越近。侏罗纪中晚期的德国自然环境与中国西南部相似,两者都属于古特提斯洋北岸的亚热带沿海地区,周边地质环境稳定,陆上分布着许多湖泊,是标准的生物天堂。震惊世界的始祖鸟化石就发现于德国南部巴伐利亚州的索伦霍芬。德国西南部巴登-符腾堡州的霍斯马登则是海生爬行动物化石的圣地,迄今地球上几乎所有的怀孕鱼龙化石都出土于此。在侏罗纪,霍斯马登周边是一片与喜马拉雅海同属古特提斯洋的浅海侏罗海(侏罗纪就由此得名),估计当时许多鱼龙种群都习惯于集中在这片浅海产崽。
侏罗纪中期气候温暖湿润,地质环境也较为稳定,很自然地成为恐龙和鱼龙等远古爬行动物极为繁盛的时期。当时,出现了一些史上最大的陆生动物,有些蜥脚类恐龙可以长到100吨以上,而之后出现在渐新世的陆地上最大的哺乳动物巨犀不超过20吨,两个数据相差之大令人迷惑。哺乳动物并非长不到100吨,海中的蓝鲸体重甚至超过恐龙,陆生哺乳动物的身材受限显然另有原因。某些理论将其归因为食物资源的不足,或陆生哺乳动物对能量的需求过大。这成立吗?
哺乳动物作为恒温动物,代谢率较高,需要频繁进食,同等体重消耗的能量比爬行动物多得多,因此同样数量的食物可以供养体重更大的爬行动物。但近年的研究显示,很多种类的恐龙也能维持恒温,因此同样需要大量食物。更何况,恐龙采食的是蕨类植物和裸子植物,这两类植物的生长速度大多不及草和竹子等被子植物,因此以被子植物为主的新生代植物界理应供养得起比中生代的恐龙更大的陆生动物。
限制陆生哺乳动物身材发展的主要原因,在于新生代陆地表面大多是沙地和土壤,土壤又主要由沙子和腐殖质组成。沙子和腐殖质两者的结构都比较松散,与恐龙体重相仿的四轮重型卡车在上面行驶很容易陷下去,就连水泥路和柏油路也经常被它们压塌。如果恐龙穿越时空,来到土壤和沙子很厚的现代地球,很可能会遇上麻烦。以白垩纪华北常见的特暴龙为例,这种大型肉食恐龙的体重超过亚洲象,完全依赖两只狭长的后脚站立,奔跑时全部体重都压在一只后脚掌的前半部上。这会对地面产生接近100万帕斯卡的压强,数倍于四足行走的大象,如同满载重型卡车的轮胎,很难在现代黄土高原上自由活动,甚至可能会压坏许多公路和桥梁(普通公路和桥梁的路面设计可承受最大压强在50万—120万帕斯卡)。换言之,在现代地球的陆地环境上,巨型恐龙大概会有陷入沼泽地的感觉,成为举步维艰的“泥足巨人”,因为脚深陷在地里难以自拔,活活饥渴而死。正是出于这个原因,生活在厚土层上的陆生哺乳动物始终无法长出与恐龙媲美的巨型身材。
可想而知,在巨型恐龙生活的时代,地球陆地表面一定没有很厚的土壤和沙子。恐龙脚印化石证明,恐龙主要生活在以砂岩和玄武岩为主的陆地上,岩石表面覆盖的土壤和沙子很薄。这种坚硬的地面使体重极大的恐龙可以四处奔走,不必担心地面无法承受自己的体重。
地图7 1.6亿年前的地球(罗三洋制作)
侏罗纪终结者
盛产巨型恐龙的侏罗纪持续了约7000万年便戛然而止,因为地球迎来了又一次环境剧变。欧洲与亚洲的相遇导致了乌拉尔山脉的隆起,并推动亚洲板块东移,与太平洋板块撞击,引发东亚和东南亚沿海火山群的猛烈喷发。其中规模最大的一次火山爆发出现在香港。粮船湾超级火山在1.4亿年前的爆发喷出1300立方千米的火山灰,火山口塌陷以后便造就了今日的香港岛、九龙半岛、西贡和果洲群岛等地区的玄武岩地貌,形成了厚达1300米的火山灰沉积层及许多独特的六角形凝灰岩石柱,香港特区政府也因此在当地设立地质公园。
与粮船湾超级火山爆发同时,在北美和冈瓦纳古陆上,地质活动也很频繁,造成了众多的火山和裂谷,但这些只是全球环境进一步剧变的前奏。
侏罗纪晚期对动物造成重大影响的,除了火山爆发(可能还有一些位置不详的陨星撞击)等空气污染事件,主要是被子植物的出现。此前,陆生植物仅有裸子植物和蕨类植物,它们是植食动物的主食。被子植物吃到嘴里的味道与裸子植物和蕨类植物大相径庭。裸子植物的叶茎含有大量单宁酸,吃起来是酸味的;被子植物的叶茎含有大量生物碱,吃起来是苦味的。生物碱有两大医学特点:一是治病,二是上瘾。大部分中草药的药用成分都是生物碱,这是中药往往味道发苦的主要原因。但赐予生命的,也会剥夺生命。很多生物碱都有毒,所以中医有“是药三分毒”之说。摄食过多生物碱之后,神经系统就会对此上瘾,最极端的例子是罂粟含有的吗啡和可待因,它们是瘾君子对鸦片、吗啡和海洛因等毒品欲罢不能的主要元凶。实验证明,植食爬行动物对上瘾性生物碱的抵抗能力比哺乳动物差,常因进食过多被子植物而中毒身亡。许多巨型植食类恐龙,如梁龙、腕龙、剑龙和马门溪龙,都在侏罗纪晚期随着被子植物横扫全球而相继衰亡,它们的生态位被禽龙、甲龙、三角龙和鸭嘴龙取代,这些新兴植食恐龙种类的消化系统显然更加适应被子植物。
1.35亿年前,侏罗纪盛世在漫天的火山灰和遍地被子植物的见证下终结。被子植物摧毁了梁龙等巨型植食类恐龙,而原本已大大衰落的昆虫却抓住这一时机,迅速改造自己的食谱,发展出许多采食被子植物花蜜的新品种,由此重振雄风。因此,取代侏罗纪的,是昆虫、新式恐龙和鸟类大发展的白垩纪。
地图8 6500万年前的地球(罗三洋制作)
从边缘跻身中心岛
白垩纪之名,来自这一时期地层中广泛分布的白垩土,其成分主要是硅藻化石。硅藻是一种海洋生物,由此可知,白垩纪期间地球上发生了广泛的海侵。当时,欧洲大部分土地都被海水淹没,日本和菲律宾也被海水从亚洲大陆中分离出来,非洲北部大部分沉入海底,希罗多德在埃及南部山区看到的海生贝壳化石,大概就属于白垩纪。最严重的情况出现在北美洲。由于亚洲板块与北美洲板块的撞击,北美中部大面积塌陷,海水涌入,形成的浅海大陆架被称为西部内陆海道,生活着众多海洋生物。北美大陆被海水一分为二,即东部的阿巴拉契亚大陆(劳伦太德大陆)和西部的拉腊米迪亚大陆(科迪勒拉大陆)。后者更与西伯利亚连为一体,形成了阿拉斯加和白令陆桥。在白垩纪的大部分时间内,由于白令陆桥的存在,亚洲与北美西部变成了同一块大陆。
白垩纪既是海平面上升的时代,也是山脉隆起的时代。受侏罗纪晚期的火山爆发和板块漂移等地质活动的影响,著名的燕山运动(阿尔卑斯造山运动Ⅱ)贯穿了整个白垩纪。它导致欧洲撞击亚洲,形成了乌拉尔山脉。同时,冈底斯岛也撞击亚洲板块,使昆仑山火山爆发,青藏高原的北部开始初现雏形。地质学家估计,白垩纪全球火山爆发的平均规模为现代的10倍,导致1亿年前空气中的二氧化碳浓度达到现代的4倍之多,如此高浓度的温室气体使1亿年前的全球平均气温比现代高5℃左右。如果现代人穿越时空到白垩纪去观察恐龙,身体会感觉非常不适。所幸新出现的被子植物光合作用能力超强,可达现代被子植物光合作用能力的5倍,恐龙才能获得充足的氧气,而不至于因火山喷发的温室气体窒息。
伴随着燕山等山脉的隆起,今华北与东北区域的地壳不断沉降,导致大量盆地和平原出现,如松辽盆地、华北平原、华东平原和江汉盆地等。在气候湿润的白垩纪,这些盆地上出现了许多湖泊,为石油和天然气的形成提供了良好的地质条件,中国大部分陆上油田都是白垩纪孕育的成果。但在中国西南部,受冈底斯岛撞击的影响,许多盆地却因地壳隆起而普遍缩小,甚至完全消失了。
海侵与燕山运动虽然声势浩大,却不是白垩纪最主要的环境剧变,因为在南半球,自大冰期之后最激烈的地质活动已经开始。
5亿多年以来,冈瓦纳古陆一直代表着地球陆地的主体,甚至曾一度兼并劳伦古陆、辛梅里亚大陆与中华群岛,组成大一统的盘古大陆。作为这个星球上最古老、最稳定的陆块,它看上去似乎是永恒的存在,有望与地球本身齐寿。然而,2亿年前的北大西洋玄武岩喷发,却在冈瓦纳古陆内部造成了巨大的裂痕,而且这道裂痕不因亚洲、欧洲和北美洲的出走而终结,反倒越拉越长。当亚洲与欧洲融为一体之际,冈瓦纳古陆却日益分裂,5亿多年金瓯无缺的一统山河,如今无可挽回地各奔东西。整个白垩纪,就是冈瓦纳古陆分崩离析的时代,最终形成了非洲、南美洲、南极洲与澳大利亚四个大洲,印度和阿拉伯两个次大陆,以及一系列岛屿。其中,南美洲向西北移动,靠近拉腊米迪亚大陆和阿巴拉契亚大陆;澳大利亚向东北移动,非洲、印度和阿拉伯都北移,接近亚欧大陆。曾经孤悬海外的亚细亚孤儿,逐渐成为地缘政治学者所谓的“中心岛”,原先构成盘古大陆的诸多板块众星拱月般地围绕在它的身边。
霸王龙的远征
尽管白垩纪发生了盘古大陆分裂这样天翻地覆的环境剧变,但恐龙在陆地上的统治地位丝毫没有动摇,反倒欣欣向荣,种类的数目远远超过了侏罗纪时代,恐龙的几类近亲也逐渐兴起。
燕山运动塑造了燕山山脉,而板块运动理论指出,有山脉的地区,附近往往会因地壳塌陷而形成盆地。在燕山山脉东北侧,就在白垩纪初期形成了这样一个盆地——今辽宁省西北部的朝阳盆地。侏罗纪晚期,附近频繁的火山喷发将大量矿物质输送到地表,形成了一片沃土,燕山运动又将周边的大批古生物种群驱逐而来。因此,在白垩纪中前期,朝阳盆地云集了大批新物种,其中最特别的当数多种身上长毛的恐龙,例如北票龙、帝龙、寐龙、尾羽龙、小盗龙、中华龙鸟等。它们不是身披鳞甲的冷血动物,而是热血沸腾、新陈代谢极快的地球上最先进物种。
与鳞甲相比,毛发有一些优势,例如保温,但防御效果大打折扣。白垩纪恐龙浑身长毛的另一个原因,可能是为了减少皮肤与空气中的花粉接触,以减轻花粉过敏带来的痛苦。与这些长毛恐龙一起生活在朝阳盆地的,还有多种早期鸟类,如中国鸟、孔子鸟、朝阳鸟、辽宁鸟、辽西鸟、红山鸟等。它们由早期恐龙演化而来,身材结构比恐龙更加轻盈敏捷,主要以随处可见的昆虫和小型爬行动物为食。鸟类化石素来罕见,因为它们的骨骼是中空的,可以减轻重量以利于飞翔,但代价是鸟类骨骼易于破碎,很难历经亿万年的时光而形成化石。朝阳盆地之所以能够保留大量鸟类化石,是由于受燕山运动影响,当地周期性地发生火山爆发,火山灰瞬间将大批动物活埋,使它们像庞贝古城一样完好地保存至今。
说起最著名的恐龙,小朋友往往会不假思索地回答:“霸王龙!”这种美国出土的巨型史前食肉巨兽是古往今来最可怕的陆地掠食者,但是古生物学家在北美洲找不到它的祖先化石,因为侏罗纪的异特龙、蛮龙、食蜥王龙等北美肉食恐龙与霸王龙的身体构造都有很大区别。那么,霸王龙来自何方呢?
在地球历史上,每当两块陆地之间的陆桥开启时,生态系统都会受到严重的冲击,白令陆桥尤其如此。每当白令陆桥开启时,北美生态系统就会向亚洲的征服者敞开大门,使东北亚的一些恐龙可以轻松地步行前往拉腊米迪亚大陆。霸王龙的祖先长期令美国古生物学家费解,没想到答案的关键却在中国。甘肃嘉峪关出土的雄关龙和辽宁朝阳盆地出土的帝龙、羽王龙等白垩纪早期中小型肉食恐龙的身体结构与霸王龙颇为相似,因此这些恐龙都被古生物学家划入暴龙科。它们可能都是侏罗纪中国新疆五彩冠龙的后代。不仅如此,古生物学家还在中国和蒙古国发现了特暴龙和诸城暴龙等霸王龙的近亲,其形态与美国西部的霸王龙化石几乎完全一致。科学家们因此相信,帝龙和羽王龙的某种暴龙科近亲曾经在白垩纪初期经白令陆桥进入拉腊米迪亚大陆。
在侏罗纪晚期,北美大陆上生活着异特龙、蛮龙、食蜥王龙等巨型肉食恐龙。当西部内陆海道将北美大陆一分为二时,西部大陆拉腊米迪亚上的居民很快就要面对经白令陆桥来袭的亚洲入侵者。同雄关龙、帝龙和羽王龙等早期暴龙科成员相比,同时代的异特龙、蛮龙、食蜥王龙等北美本地巨型肉食恐龙的体形更大。但是,亚洲是由多块陆地相互撞击形成的大陆,因此生物种类极其多样,在亚洲生存竞争中脱颖而出的暴龙科成员久经磨炼,在此之前就已经消灭了中国的异特龙。双方相遇,结果北美本地肉食恐龙的后代明显不是暴龙科成员的竞争对手,很快就被淘汰。暴龙科恐龙甚至不必亲自出手:与它们一同从东北亚迁徙到北美的还有它们最爱的猎物角龙,这些亚洲植食恐龙食谱广泛,大群生活,迫使拉腊米迪亚大陆的许多本地植食恐龙衰亡。角龙身材壮硕,头上长角,战斗力很强,北美本地肉食恐龙可能对它们无可奈何,结果因食物匮乏而纷纷饿死。北美的中小型食肉恐龙同样难逃厄运:与暴龙科恐龙一同入侵的还有恐龙家族里最聪明、最敏捷的驰龙科恐龙。作为东亚伶盗龙(迅猛龙)的亲戚,这些小恶魔在新大陆肆无忌惮地开疆拓土,最终发展成白垩纪晚期的伤齿龙和犹他盗龙等披着羽毛的杀戮机器。
暴龙科成员顺利地夺取了拉腊米迪亚大陆,这里充足的食物使得它们可以繁衍壮大,发展出艾伯塔龙、蛇发女怪龙、血王龙和霸王龙等顶级掠食恐龙。它们的前肢退化得特别短小,牙齿粗壮如香蕉,能够咬断大型猎物的骨头。在暴龙科恐龙去不了的南美洲和非洲,异特龙、蛮龙等几类侏罗纪肉食恐龙在白垩纪没有竞争对手,于是演化成更加庞大的鲨齿龙、马普龙和南方巨兽龙。它们长着刀片般的宽薄型牙齿,适合切肉而难以咬断大型猎物的骨头,前肢也明显更大。
霸王龙及其近亲的化石在东亚、东北亚和北美西部大量出土,而在北美中部和东部则难觅踪迹,这有力地证明了北美洲西部与亚洲曾经在白垩纪通过白令陆桥连成一体。艾伯塔龙、蛇发女怪龙、血王龙和霸王龙可能还会通过白令陆桥回老家“串亲戚”,中国也发现了特暴龙和诸城暴龙等与它们极为相似的恐龙,伶盗龙、伤齿龙和犹他盗龙等驰龙可能也是如此。北美东部的伤龙和阿巴拉契亚龙等中型肉食恐龙在形态特征上接近东北亚的羽王龙,被认为与霸王龙也有亲缘关系。它们可能是在侏罗纪末期至白垩纪初期白令陆桥刚刚形成、西部内陆海道尚未完全贯通之际,通过加拿大的陆上通道进入北美东部的第一批东北亚恐龙后裔。等到霸王龙出现时,这几个种群早已完全被北美中部的海洋隔离了,因此形态差距较大。霸王龙的主要食物角龙同样如此:东北亚的原角龙在北美发展为庞大的开角龙和三角龙等种类,但它们的化石仅在北美西部出土,而在北美中部和东部则难觅踪迹。
霸王龙、三角龙等巨型恐龙的化石庞大坚固,因此较为常见,而鸟类化石素来罕见。因为鸟类为了飞翔,骨骼是中空的,以减轻重量,所以鸟类骨骼易碎,很难历经亿万年的时光而形成化石。朝阳盆地之所以能够保留大量鸟类化石,是受燕山运动影响,当地火山周期性爆发,火山灰瞬间将大批动物活埋,仿佛庞贝古城。被突如其来的火山灰活埋,对恐龙来说已经十分残酷,但是,它们的命运很快就会变得更糟。