第二节　生物学特性

一、根系生长特性

1.根系分布浅广、穿透力强

据观察，一年生苗根系的垂直分布深度为20～30厘米，水平分布为25～40厘米；二年生苗根系深达40～50厘米，水平分布为60～100厘米；三年生长以后，基本上不向纵深发展，而是向水平方向生长。成年树根系的水平分布范围约为冠径的3倍，故为浅根性树种。

猕猴桃根系具有一定穿透能力，在野生状态下，常顺坡而下，曲折地穿过石缝或半风化的母岩，向土层较深厚、湿润的集水线伸展。

2.根压强大

猕猴桃的根压很大，尤其是在树液已开始流动和萌芽时更为明显，那时如切断植株的任何部位，都会产生大量伤流，愈近基部伤流愈大，这种特性与葡萄相同。因此，猕猴桃的冬季修剪和早春嫁接应在伤流期以前完成，如树液已开始流动，则嫁接成活率很低。

3.根再生力强

猕猴桃已老化的骨干根，仍具有很强的再生能力，常在裸露处的受伤部位产生不定芽，逐渐恢复生机，萌发新的植株；成为匍匐地面的大枝，一旦被腐殖层或疏松土壤所掩埋，也能产生不定根，形成新的植株。因此，猕猴桃可用枝、根扦插或压条繁殖。

二、枝条生长特性

猕猴桃枝条的生长具有以下特点：

1.枝条生长速度与性状

猕猴桃实生苗第一年生长缓慢，第二年苗木生长加快，开始出现分枝，分枝多从主茎基部的腋芽萌发，其生长速度远远超过主茎上部芽的生长。以后从主茎基部萌发生长的强壮枝条逐渐取代了主茎的延长生长，从而使树体呈现丛生性状。

猕猴桃的枝条没有卷须，停止生长较早的短枝及长枝在生长初期，没有攀缘能力。当枝条生长到一定高度，由于组织幼嫩、叶片肥大而不能直立时，即依靠长枝先端的缠绕能力，随着枝条呈右旋缠绕性（即逆时针方向旋转）生长，自动地沿他物攀缘而上或枝条相互纠缠在一起。因此，在砧木苗的培育和定植苗的管理中，应注意摘心修剪和诱导绑枝，以避免枝条相互纠缠。

2.萌芽生长的极性

猕猴桃枝条生长的极性和垂直优势很强，当长枝弯曲呈弧形或在架面上近于水平延伸时，上位芽的萌发率高，抽生的新梢生长旺盛，多形成长果枝或徒长性结果枝；斜生芽和平生芽次之，新梢生长势中等，结实率高；下位芽萌发率低，新梢和结果枝生长短、弱，开花结果甚少。大部分芽位较低的芽不易萌发，常呈休眠或潜伏状态，因而萌芽率较低。

3.芽具有早熟性

一年多次抽梢生长旺盛的营养枝和徒长枝，一年可发生2～3次分枝。长沙地区第一次萌芽抽梢始于3月上、中旬，6月上旬抽生二次梢，7月下旬至8月上旬抽生第三次梢，个别生长旺盛的枝条，9月下旬仍可继续分枝。由于能多次抽梢，因而树冠形成快，进入结果期早。

4.枝条具有“自枯”性

猕猴桃与柑橘类一样，当枝条生长到一定程度，即将停止生长时，顶端部分自行干枯脱落自剪，故顶部新梢概由附近腋芽抽生而成。

普通营养枝和衰弱枝，停止生长较早，顶端枯死部分较短；徒长性枝条停止生长较迟，枯死部分较长，可达10余厘米；尤其是秋季仍在生长的徒长枝，先端生长很细弱，枯死部分更长。

三、开花结果习性

（一）开花

1.花期与季节

猕猴桃开花期早晚受早春气候影响较大。若早春气温回升快，花期就早；春季气温回升慢，则花期推迟。一般现蕾期在4月上旬，盛花期在4月下旬至5月上旬。不同年度间，花期差可达7～10天。雌株花期较集中，时间较短，一般3～5天；雄株花期8～10天。长沙地区花期分早、中、晚和极晚等类型。早花型花期在4月12日至4月22日，中花型在4月18日至4月26日，晚花型在4月26日至5月11日，极晚花型在5月1日至5月15日。

一般美味猕猴桃花期较中华猕猴桃晚。

2.开花时间与顺序

猕猴桃雌雄花多于清晨4～8时开放。其中，雌花以4～6时开放多，8时后很少开放，雄花则下午也有少量开放。在晴转阴的天气条件下，全天都有较少的雌雄花开放。就整株来说，开花顺序是先外围后内膛，先树冠中下部后树冠上部；就单一果枝来说，是先基部后上部；就单一花序来说，则是先顶蕾后侧蕾。顶蕾开花早于侧蕾3～4天，两侧花蕾可同时开放，也可相差半天至一天。雄株花量多，成串状开放。

开花期天气条件对花朵寿命有较大影响。天气晴朗干燥，高温大风，花朵寿命较短。如遇阴雨天气，气温低，空气相对湿度高，则花朵寿命较长。就整株而言，雌株花期较雄花短。但从单花来看，雌花寿命为2～6天，多为3～5天；雄花为3～6天，多为3～4天。

3.开花过程

（1）绽蕾由现蕾至蕾裂所需时间，雌花约35天，雄花约30天。

（2）开花花蕾开裂，开始露瓣至花瓣全展、露蕊。

花由露瓣至全展为乳白色，2天后花瓣边沿开始变黄到全黄，凋落。雌花开放较集中，开后2～4天即落瓣，雄花则为3～6天。

（3）散粉或受精花冠裂片完全张开，雄花花药开裂，露出黄色花粉。雌花柱头分裂，分泌汁液，经蜜蜂或风传播花粉而受精。

（4）谢花散粉后的雄花花药变为深褐色，花冠萎缩，花瓣基部产生离层而脱落。受精的雌花花瓣萎蔫脱落，子房逐渐膨大。

（二）授粉与坐果

1.授粉

猕猴桃为雌雄异株树种，雌性品种须配置雄性授粉树，才能正常坐果。

中华猕猴桃和美味猕猴桃不同雄性品系之间的开花量有较大的差异，开花量多的比开花量少的高4～5倍。中华猕猴桃每朵花的雄蕊数和每朵花药含有的花粉粒，分别为32～61个和1.7万粒；美味猕猴桃为23～49个和2.24万粒。然而，这些花粉粒，在花初放时就开始散落，花瓣完全展开时，有一多半花粉已散落，再继续散落1～2天后，花因已开放3～4天而衰老。

花粉的生活力受很多因素的影响，不同雄性品系之间有差异，有的花粉萌发率为65.8%，而有的花粉萌发率只有12.6%。同时顶生花与侧生花也有差异，如顶生花的花粉萌发率可为78.5%，而侧生花只有42.8%。生长健壮时雄性品系的花粉生活力强，萌发率高；反之，萌发率低。开花早期采集的花粉萌发率可达80%，而中、晚期的花粉只有65%～75%。

猕猴桃的雌性花对雄性品系的花粉具有不同的亲和力。雌性花只有与亲和性好的雄性品系授粉才能获得理想的效果。海沃德品种含有1400～1500个胚珠，平均每个心皮为40个胚珠，要使授粉良好，需要大量的花粉。据研究，每心皮28～37粒种子时，就需要58～77粒花粉萌发花粉管，而达到这种萌发率需来自柱头上存放的290～390粒花粉。

猕猴桃授粉后1～2小时，花粉粒开始在柱头上萌发，8小时时个别花粉管到达珠孔，30～72小时之间有多数花粉管进入胚囊，释放精子与卵子受精。

2.坐果

受精后大多数能坐果。果实重量常常与果实中含有的种子数量有关。种子数量多，果实就重。

猕猴桃授粉很重要，不宜在柱头上多次重复授粉，这样反而只能获得少量种子。其原因可能是重复授粉后，花粉管相互竞争，抑制了花粉管的正常生长。

雌性藤蔓上的每一朵花都能坐果，但在生产果园中，全部花中只有90%能坐果并发育成果实。猕猴桃单性结果的现象很少发现，但如果多次施用混合的生长调节剂，可以获得55～60克的无籽果实，但这种果实在藤蔓上只能存留115天左右。

（三）结果习性与果实发育

1.结果习性

中华猕猴桃和美味猕猴桃的结果习性相似，其花芽为混合花芽，着生在结果母枝的中、下部，花芽形成的节位从基部2～3节开始，可延续到20节以上，以4～10节居多。混合花芽萌发后，即抽生结果枝。良好的结果母枝能抽生4～10个结果枝，结果枝从结果母枝上可连续抽生3～4年。结果母枝越健壮，则抽生结果枝数量越多，结实力越强。如1～2米长结果母枝，可抽生8～10个结果枝，结15～20个果；0.2～1米长中等母枝，抽生2～6个结果枝，结10个果；长20厘米以下的短弱母枝，抽生1～2个单枝，结1～3个果。生长健壮的一年生枝均可分化花芽成为结果母枝。果实大多着生在结果枝的第2～8节，但以2～4节结果最好。此外，不同品种结果能力有很大的差异。有的结果母枝上能萌发5～6个结果枝，而有的结果母枝只萌发1个结果枝。同样，有的单株60%的结果枝能着生5个果实，而有的只着生1个果实。此外，有的种类品种，以长果枝结果为主，而有的则以中、短果枝结果为主。

2.果实发育

猕猴桃果实生长期约160天，其生长发育过程划分为以下4个阶段。

（1）迅速生长期。谢花后的5月上旬至6月上、中旬，约45～50天。体积增长量大，占总生长量的70%～80%。果实主要在此期增大，种子为白色。

（2）缓慢生长期。6月中、下旬至7月下旬。果实体积增长较慢，种子由白色变褐色。

（3）停止生长期。8月上、中旬。由于此时期高温干旱，果实生长极微，且有可能出现“负生长”现象，果实失水收缩，短时间内生长量出现负值。果实呼吸开始跃变，果皮由淡绿色转为浅褐色，种子暗褐色。

（4）果实增大期。8月下旬至10月上、中旬果实成熟。果实体积与重量明显增长，一直到最后大小，但增长总量较前期少。果皮转为褐色，种子变为深褐色或黑褐色。

猕猴桃坐果率高，一般无生理落果现象。但夏末初秋高温干旱，果实易发生日灼病，而出现褐斑和脱落现象。

四、物候期

物候期是指猕猴桃在一年中随着四季气候的变化，有规律地进行根系活动：萌芽、枝梢生长、开花坐果、果实发育和落叶休眠等一系列生命活动现象所处的时期。

了解猕猴桃物候期的变化，有助于认识猕猴桃与环境的关系、树体各器官之间的关系，这将为制定栽培技术措施提供重要依据。

猕猴桃的物候期主要受温度因子的左右。在不同的年份、地理位置、海拔高度和坡向条件下，物候期不同。一般春季气温回升快的年份物候期早；低海拔早于高海拔（海拔每升高100米，花期推迟4～6天）；坡向按顺序依次为：南坡—东坡（西坡）—北坡。由于猕猴桃的分布地区很广，各地的自然条件常有很大差异，因而在不同地区和不同年份内，物候期的迟早也有差别。在南方温暖地区萌芽早，休眠迟；北方冷凉地区萌芽迟，休眠早。如在湖南长沙，猕猴桃萌芽期为3月上、中旬，开花期为4月下旬至5月上旬，落叶休眠期在12月上旬；而在北京植物园，则3月下旬萌芽，5月上、中旬开花，11月上旬落叶。在南方温暖湿润地区，中华猕猴桃的物候期与柑橘类大体相近，萌芽期和果实成熟期比柑橘类早20天左右，开花期与柑橘类基本同时。

长沙地区的主要物候期是伤流期始于2月上旬，芽萌动期为3月上旬，展叶期为3月下旬，并抽生新梢。4月上旬至7月上旬为新梢迅速生长期，现蕾期为4月上旬，盛花期为4月下旬至5月上旬，果实成熟期为9月下旬至10月中旬，12月中旬霜后开始落叶。从萌芽到落叶的年生育日数为290天左右。中华猕猴桃物候期较美味猕猴桃早5～7天。

对于猕猴桃的花芽分化期，目前具体研究较少。据新西兰布鲁德尔（Brundell，1975）报道，猕猴桃的花芽分化期是在开花前几周（60天前）开始的，与柑橘类的花芽分化基本相似。

据湖南农业大学园艺系观察，在长沙地区，中华猕猴桃与毛花猕猴桃雌株在9月间出现秋季两次开花现象。研究还发现，猕猴桃花芽的生理分化在越冬前完成。在长沙地区的10月上、中旬即进行生理分化，而形态分化期则在春季，且分化时期短，分化速度快。一般与越冬芽的萌动相随进行，多在开花前几周（40～60天）开始（表2-1），这与许多其他果树具有明显差别。

在同一个花序中，一般顶花蕾比侧生花蕾的分化期早2～3天。

表2-1　美味猕猴桃“东山峰78-16”雌花芽分化（长沙，1991）