红皇后效应
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威廉·汉密尔顿和寄生物的力量 WILLIAM HAMILTON AND PARASITE POWER

很多前辈大师认为性、多态性与寄生物或多或少有所关联。其中,霍尔丹的贡献最为突出。1949年,也就是在DNA结构公之于世的4年前,他提出:“杂合性在抵御疾病方面有一定作用,某些细菌和病毒适应了特定生化体质的个体,而其他生化体质的个体对此仍具有一定的抵御能力。”几年后,他的同事苏瑞士·贾亚克尔(Suresh Jayakar)又进一步阐述了这个说法。之后,这种说法却被人们淡忘了。直到20世纪70年代后期,先后有5个人在几年内独立地重提这个观点,他们分别是:罗彻斯特的约翰·捷尼克(John Jaenike),蒙特利尔的格雷厄姆·贝尔,伯克利的汉斯·布雷默曼,哈佛的约翰·图比(John Tooby)以及牛津的比尔·汉密尔顿(Bill Hamilton)Bill是英文名William的昵称,比尔·汉密尔顿即威廉·汉密尔顿。另如美国前总统威廉·杰斐逊·克林顿,通常称比尔·克林顿。

其中研究性和疾病关系最为深入的非汉密尔顿莫属。从外表来看,汉密尔顿是一个典型的心不在焉的教授。当他漫步在牛津街头时,常常会陷入沉思,眼镜随意地悬在胸前,眼睛紧盯着前方的地面。他谦逊的态度、轻松的写作方式和讲故事的风格极具欺骗性,他总能够在恰当的时间爆出生物界的惊人发现。在20世纪60年代,汉密尔顿创建了“亲缘选择理论”,他指出基因的成功可以使动物照顾近亲,因为它们分享了许多相同的基因。这恰恰可以用来解释动物的合作关系和利他行为。1967年,他无意间发现基因之间的互相残杀行为,具体内容我会在第四章中详细阐述。到了20世纪80年代,他预见同行们将大力宣扬互惠原则是人类合作的关键。在本书中,我们会一次次地发现,我们正是沿着汉密尔顿的足迹探寻世界。

在来自密歇根大学的两名同事的帮助下,汉密尔顿建立了性和疾病的计算机模式,一种人造生命。该程序始于200种虚拟的生物,它们都像人类一样,从14岁开始生育,持续到35岁左右,而且每年生育一次。但计算机会随机让它们中的一些进行有性生殖,其他的进行无性生殖。死亡是随机发生的。不出所料,计算机模式每次启动,有性生殖的个体都会面临灭绝的危险。在其他条件不变的情况下,有性生殖和无性生殖的竞赛,每次都以无性生殖获胜而告终。

接下来,他们引进了几种不同的寄生物,每种各200只。寄生物的威力取决于“致病基因”,这恰好与寄主体内的“抗病基因”相对应。在每一个世代中,抗病性最弱的寄主和毒性最弱的寄生物都会遭到淘汰。于是,无性生殖物种不再具有先天的优势,有性生殖物种常常在竞争中获胜。若每种生物中都有大量的抗病基因和致病基因,有性生殖的优势将更加明显。

与我们预想的一样,在这种模式中,抗病基因越变越平凡,而致病基因也随之趋于平凡。因此抗病基因越来越少,而致病基因便趁机而入。正如汉密尔顿所说:“对抗寄生物的模式正在不断地落伍。”但无性物种的情况则与此截然不同:无性物种不受欢迎的基因并不会被淘汰,基因的数目一旦变少,就不会继续减少,反而会逐渐恢复。汉密尔顿写道:“在我们的理论中,性的本质在于储存目前没有用的基因,但在将来的某个时候它可以派上用场。性不断地尝试将基因重组,等待不利条件消失。”永恒、理想的抗病能力并不存在,瞬息万变才是常态。

汉密尔顿做了一个模拟实验:计算机屏幕上有一个红色透明的立方体,里面有两条线,一条是绿色的,另一条是蓝色的,它们像慢镜头中的烟火一样在彼此追逐。到底发生了什么呢?实际上,这是寄生物在利用基因空间追逐寄主,说得更具体一点儿,立方体的每条轴线都代表相同基因的不同版本,寄生物和寄主都在不停地改变基因组合。大约过了一半的时间,寄主最终停在了立方体的一个角落里,它已经用尽了基因的各种变体。突变错误可以有效地防止这种情况发生,即使没有突变错误,它也会自动发生。虽然起始条件是可确定的,但接下来发生的一切都是完全不可预测的,偶然因素完全可以忽略。有时两条线沿着立方体的边缘,以稳定的速度彼此追逐,50个世代改变一个基因,接下来再改变另一个基因,如此往复;有时会出现奇怪的波浪和圆圈;有时就是纯粹的混乱。两条线在立方体中彼此追逐,就像彩色的意式面条,很是奇特。

当然,这个模式并不等同于真实的世界。它没有解决问题的争端,只是建立了一个战舰模式,证明真正的战舰的确可以漂浮在水面上。但它帮助我们确定红皇后不停奔跑的环境。一个极度简化版的人类和一个怪异简化版的寄生物,不断地以周期或随机的方式改变着基因。虽然一直在改变,从未停止,但也从未离开,只要性存在,二者最终都会回到原点。