1.4 神经就这样登场了
如果说电子是本书的一号主角,那么大脑(准确地说是由大脑直接指挥的神经系统,包括中枢神经系统和周边神经系统等)便是本书的二号主角。但与电子相比,普通人对大脑和神经的了解就比较粗浅了,所以,若想请出二号主角就更难一些。幸好,可以借用谢伯让教授在文献[5]中的思路,来快速演绎一段神经和大脑的演化过程。注意,以下的演绎其实已铺垫了内涵型A I的电信号传输原理和其他相关机制,大家可以在看热闹的同时,也关注一下相关门道。
故事还得继续从本书1.3节中的那些寄居复制子说起。由于它们幸运地被包裹在油脂双分子层中,所以其生命形态渐趋稳定了。但是为了维持自身的继续复制,确保自己不被外界分解,它们还必须面对更加残酷的生存竞争,为此就必须掌握好以下四大竞争策略。
策略一,高筑墙
高筑墙,就是要做好自我保护,继续发挥包裹自己的油脂双分子层的盾牌作用。由于油脂双分子层是由两层油脂分子构成的薄膜,其中的一层薄膜具有亲水性,即吸引水分子;另一层薄膜则具有厌水性,即排斥水分子。当众多寄居复制子在水中相聚时,它们外围油脂双分子层的厌水端,自然会两两相接以躲避自己所讨厌的水分子;相反,它们的亲水端则乐意面朝外边,以尽量与水分子接触,从而形成优势互补和各取所需的稳定结构。所以,寄居复制子在水中会自然围成一个球形,一个非常类似于细胞空壳的含水小囊泡。该囊泡具有高度的稳定性和流动性,因此,即使囊泡受到外力而被迫变形时,它也不会轻易破裂,甚至囊泡上的膜状结构发生局部破损或断裂,囊泡也能自动修复并形成和保持一个新的连续的双分子层。形象地说,这种囊泡无异于穿在寄居复制子身上刀枪不入的防弹衣。从此以后,寄居复制子便拥有了相对恒定的生理环境和生存环境,可放心地大量复制和繁衍子孙后代了。
虽然失去了部分自由,但是在寄居壳(油脂双分子层)的保护下,已经具备原始细胞初型的寄居复制子的竞争能力空前增强,很快就战胜了其他没有寄居壳的复制子,从而获得足够的演化优势,甚至可以说获得了某种程度上的永生机会。但竞争并未结束,因为拥有寄居壳的同类复制子之间又开始了新一轮竞争,而且是更严厉的竞争,它们得努力奋斗,以便为自己争夺更多的资源和空间,以便繁衍更多的后代。实际上,原始细胞面临一个更严重的问题,即扮演保护神角色的细胞膜虽然提供了绝佳的隔离效果,但同时也导致细胞膜内的复制子无法及时有效地取得膜外的信息与资源。比如,膜外的养分和有用化学物质,可能会被阻挡而无法被膜内的复制子享用,甚至会造成膜内的某些复制子因此而灭亡。当然,膜内的复制子也不会全都死亡,这主要得益于前述油脂双分子层囊泡的稳定性和流动性。具体来说,某些囊泡会因各种原因被刺破甚至被分裂成多个囊泡,于是,在囊泡被自动修复前,膜外的养分资源等便趁机钻进膜内,或膜内的某些拥挤复制子也趁机逃出膜外,甚至又与其他空闲的囊泡相结合,从而获得了新的生存机会。久而久之,某些膜内就偶然出现了一些特殊的东西,它们竟能刺破细胞膜形成暂时的城门,让相应的原始细胞在必要时能与外界交换资源和信息。这样的原始细胞显然就更具竞争力,于是,接下来在原始细胞之间的竞争力,就主要体现在谁有更强的本领来恰到好处地刺破和修复细胞膜了。这便是随之而来的第二项竞争策略。
策略二,建城门
建城门,就是说,既要适时做好细胞膜内外物质和信息的沟通,也不能因大开城门而引发城池失守,毕竟细胞膜外还是很危险的。于是,细胞膜上的所谓“闸门”和“受器”就应运而生了。其中,闸门就是细胞膜上的一个类似于城门的通道,它允许细胞内外的各种分子得以按指令出入;受器则是发出指令的卫兵,它决定城门通道的开关行为。受器其实是细胞膜上的特殊化学分子,它们与细胞膜内外的不同化学物质结合后,将在膜上打开一个新通道,或关闭一个已经被打开的通道。此外,受器还能直接或间接地影响细胞活动,因为放入或排出细胞膜的相关物质可能会在细胞膜内引起某些化学反应,就像城门卫兵通过放进或放出不同人员也能影响城内治安一样。
换句话说,此时细胞之间的竞争,已变为细胞膜上的闸门和受器的先进性之间的竞争,即谁能更精准地打开或关闭城门谁就能获胜,谁能放入正确的分子谁就能胜,谁能排出正确的分子谁就能胜等。为此,细胞的信息功能就变得越来越重要,即如何及时获取和传递细胞内外的信息,如何精准地分析细胞内外情况等就成了制胜的关键。总之,早在单细胞生物演化的初期,激烈的信息战就已打响,细胞之间的资源竞争就已成为争夺信息的竞争,谁掌握了信息的获取、传递和分析的优先权,谁就是赢家,谁就有可能最终演化成占据支配地位的神经细胞,而竞争的失败者则只能沦为普通的受支配细胞。
总之,要想成为具有贵族身份的细胞(神经细胞),快速的信息手段就是关键,于是就引发了潜在神经细胞之间的电信能力竞争,毕竟,信息的化学传递速度太慢了,在关键时刻还会掉链子。这时,下面的第三项策略就必不可少了。
策略三,电通道
若想掌握全面快速的信息传递能力,就必须既要拥有基于化学的离子通道能力,也要拥有基于电信的电压传递能力。
实际上,经过上亿年的漫长竞争,拥有细胞膜、受器和闸门的复制子已取得首场胜利,彻底淘汰了其他处于游离状态的裸露复制子。于是,在距今约34亿年前,在原始地球环境中,单细胞生物就已随处可见了,相应的生存竞争也变成了单细胞生物之间的竞争,准确地说就是,快速传递信息的能力的竞争。
起初,细胞传递信息的主要方式是直接的物理接触和扩散,这显然很难实现信息的快速传递。因为普通细胞的体量约为普通小分子的数千倍,若仅依靠分子的物理扩散来将信息从细胞头传递到细胞尾,其速度无异于老牛拉破车。比如,在25摄氏度的水中,低浓度的氧分子若想扩散10厘米的距离,就得需要大约27天,这在争分夺秒的信息战中显然必败无疑。于是,某些细胞就演化出了更快的信息传递能力,因为它们掌握了一种特殊的、名叫“离子通道”的闸门开关本领。换句话说,它们会在平时努力积蓄能量,但在关键时刻则会快速释放这些储能。从此,掌握离子通道能力的细胞就开始与普通细胞分道扬镳,并努力演化为后来的神经细胞。
所谓离子通道,就是可以让带电离子穿过细胞膜的通道。若再细分,离子通道又有多种。比如,若根据通过的离子来区分,离子通道主要有钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道和钙钠交换离子通道等。
离子通道的初始用途是调整细胞内外的离子浓度,但奇妙的是,细胞可以通过消耗适当的能量把带电离子主动运送到离子通道的另一端,然后让绝缘细胞膜内外的带电离子浓度出现差异,以形成电压差。该过程称为“极化”,它让细胞内外的电压差越来越大。当细胞内外的电压差达到一定程度后,细胞又会通过瞬间的能量释放,让电压差大规模缩小,该过程称为“去极化”。
形象地说,“极化”过程恰似水库蓄水,缓慢地接收来自各条小溪的涓涓细流;而“去极化”过程则恰似水库泄洪,迅速排放大量洪水,大幅度降低水库的水位。实际上,一旦通过离子通道主动在细胞膜内外形成带电离子的浓度差异(电压差)后,只要适时打开离子通道,电压变化就能在瞬间传遍整个细胞膜,毕竟自由电子在导体中的速度可达每秒30万千米。这种可以引发电压快速变化的电压差,称为“动作电压”;或者说,当电压差达到动作电压后,神经细胞的离子通道就开始以光速泄洪了。但因神经细胞之间并未直接相连,而是由细胞膜等绝缘体彼此相隔,所以依靠动作电压来传递信息的最终速度只能达到每秒5米左右。即使如此,信息传递10厘米也只需0.02秒,比普通细胞依靠物理接触所需的27天要快1亿多倍。特别地,后来某些神经细胞又演化出了一种名叫“髓鞘”的东西,它使得动作电压的信息传递速度在髓鞘中又快了好几倍,以至于达到每秒100米的信息传递速度,比普通细胞的物理扩散快约20亿倍!
动作电压还有一个优点,在它的信息传递过程中,信息的强度不会因途中的耗损而递减。实际上,此时的电信号传递过程类似于数字通信中的信息传递,因为在去极化过程中,每个神经细胞的放电状态都只有两种:要么彻底放电,对应于电信号1;要么干脆不放电,对应于电信号0。当一个神经细胞的放电引发另一个细胞也跟着放电时,就相当于前者将电信号“1”传递给了后者,否则所传递的信号就是“0”。形象地说,在生物体内的神经电信系统中,早就实现了数字化,早就远远超过了现代化的互联网。另外,在人类和许多生物体内,神经细胞的放电行为常常会受到“外力”影响。武侠小说中的所谓“点穴”,其实就是在借用外力引发神经系统的局部放电,刺激人体产生某些奇怪的感觉和行为。比如,只需轻轻敲击手臂上的“尺神经”穴位,便可诱发相关神经的动作电压,让大脑觉得无名指和小指在发麻。
若根据通道调控方式来区分,离子通道又包括“配体门控性离子通道”和“电压门控性离子通道”。其工作模式可概述为:当神经细胞体内储蓄的化学信号(或带电的各种化学离子)达到足够的浓度后,细胞的“配体门控性离子通道”就会自动打开,并在神经细胞的一端(行话叫作“轴突端”)产生动作电压。接着,该动作电压传递到下一个神经细胞的某处,并在这里形成一定的电压差,以在适当时机启动该神经细胞的“电压门控性离子通道”,让电信号无失真地持续传递下去。
据推测,细胞在掌握了离子通道的本领后,大概又经过了10亿年的努力,才终于掌握了电压差的信息传递本领。不过,如此辛劳还是值得的,因为某些细胞在取得了离子通道和电压传递能力后,其地位早已大大提高,它们即将演化为神经细胞,甚至已经可以轻松指挥其他细胞了。
后来到了大约20亿年前,真核生物终于完全掌握了电压差的信息传递本领,并用它完成了一些过去根本不敢想象的高难度动作。比如,当单细胞生物草履虫的细胞体前端撞到东西时,电压变化就会迅速传向后端,并让尾部的鞭毛改变运动方向,从而完成以往所有细胞从未有过的转身动作。
快速的信息传递能力,使得单细胞生物的动作越来越灵活,竞争优势越来越明显,体型也变得越来越大。于是,单细胞生物就开始向多细胞生物演化,面临竞争再上台阶,若想获胜就必须采取另一项更重要的策略。
策略四,重协调
所谓的“重协调”,就是要创建多个细胞之间的信息协同中转站,它的专业术语叫作“突触”。
俗话说“双拳难敌四手,好汉架不住人多”,因此,众多单一细胞或单细胞生物之间若能互相沟通、彼此合作,就一定会获得更强的生存竞争能力。于是,就演化出了突触这种专门负责协调细胞之间行动的东西。突触其实就是神经细胞向外接触其他细胞的接触点。通过突触,神经细胞能与其他细胞实现信息沟通,从而形成协调一致的合作关系。
突触主要有两种:一种电突触,它将一个神经细胞的电压差的变化传递给另一个神经细胞;另一种是化学突触,它因电压差的变化而释放出某些化学物质,然后将这些化学物质扩散开来,并经过受器去影响其他细胞。
突触的形成也经历了漫长的演化过程。最早的突触,可能只是两个相邻细胞之间的细胞膜上的来往通道,以便让离子和其他物质能够通过扩散的方式自由穿梭。比如,电突触就是采用这种形式让带电离子从一个细胞扩散至另一个细胞的。实际上,在如今的几乎所有生物大脑中,都还能看得到这种原始突触的痕迹。
化学突触的演化和运作方式更加复杂,它先由动作电压诱发突触的一端,使其释放一种叫作“神经传导素”的物质;接着,这些神经传导素被扩散到突触的另一端,并在被受器接收后,开始影响或操控下一个细胞,或激起新一波的动作电压,以便不断地把信息传递下去。在化学突触演化的初期,先是出现了受器。受器的原始功能本来只是侦测环境中的某些营养物质,后来才扩展到侦测神经传导素。比如,早期单细胞生物可能是采用蛋白质作为受器来侦测谷氨酸的;后来,在演化出多细胞生物后,神经细胞才顺水推舟,将谷氨酸当成神经传导素,从而使得既有的受器具备了新功能;再后来,经过无数次的基因复制、突变和优胜劣汰,神经传导素和受器的种类就越来越多了。
关于突触的实验检验过程,坊间还有个好玩的传说,大意是,突触的存在其实在很久以前就被科学家猜到了,却一直处于既无法证实,也无法证伪的尴尬中。直到1921年,生理学家勒维才终于在睡梦中想到了一个妙法来证实化学突触的存在性。由于他在半梦半醒中,只能迷迷糊糊地记下实验灵感,接着又继续呼呼大睡。次日清晨,当他兴高采烈地准备照猫画虎般地做实验时,才惊讶地发现,自己早已完全看不懂夜间所记的内容了。后悔莫及的他,冥思苦想了一整天,希望回忆起梦中的些许细节,却毫无收获。
可哪知,当天晚上勒维竟然又做了一个一模一样的梦。这次他吸取教训,干脆直接冲入实验室,用非常简明的方法给出了证明结果。实际上,他将两颗仍在跳动的青蛙心脏浸入生理盐水中。其中,一颗心脏是全裸的,另一颗心脏却依然保留着心脏的迷走神经。当勒维用电流刺激那颗带有迷走神经的心脏时,它的心跳开始变慢;然后,他用浸泡该心脏的液体,再去浸泡那颗裸心脏,结果发现,那颗裸心脏的心跳速度也变慢了。由此推测,在第一颗心脏受到刺激后,心脏产生并释放了某种能让心脏跳动减速的化学物质,这些化学物质还流入了其浸泡液中。因此,当这些浸泡液再次被用于浸泡那颗裸心脏时,液体中能使心脏减速的化学物质就进入了裸心脏,从而使它的跳动也减速了。这项实验不但证实了突触的存在,也让勒维获得了1936年的诺贝尔生理学或医学奖。不过,直到1954年,突触的庐山真面目才首次被科学家用显微镜观察到。
演化出突触后,跨细胞的信息传递就成为可能,多细胞之间的合作关系也得以建立;但同时,突触也成了神经细胞用来“操控”其他细胞的利器。这里的被操控细胞,既可能是另一个神经细胞,也可能是非神经细胞。比如,大脑初始运动皮层中的“上运动神经元”的轴突就会连接到脊髓中的“下运动神经元”,这就是一个神经细胞操控另外一个神经细胞的典型例子。另外,“下运动神经元”又会连接到末梢肌肉并支配四肢运动,这便是神经细胞操控非神经细胞的例子。
神经细胞之间的这种具有主从性质的操控关系,使得细胞之间的资源争夺战更加激烈,以至于发展成多细胞与多细胞之间的斗智斗勇。或者说,多细胞生物的个体之间不但要进行你死我活的竞争,甚至在多细胞生物体内,神经细胞之间(或神经细胞集团之间)也要展开无情的竞争。于是,后来在生物体内的众多神经细胞便彼此相连形成中枢神经系统。中枢神经系统便开始掌控和使用大多数的生存资源,而其他肌肉细胞、骨骼细胞等非神经系统,就逐渐沦为被中枢神经系统操控的对象;或形象地说,非神经细胞只是神经细胞的共生俘虏。
演化至此,在掌握了上述高筑墙、建城门、电通道和重协调等四大策略后,神经细胞终于成形了,且已成为细胞帝国中的大王,其撒手锏就是电信号的快速传递,并借此操控其他细胞。但是,神经细胞的演化过程还未结束。比如,为了生存,神经细胞必须获取更多资源;为了获取更多资源,它们又必须拥有更大的掌控权;为了拥有更大的掌控权,它们又卷进了更残酷的竞争行列,不但要与其他细胞竞争,还要彼此竞争。总之,刚刚诞生的神经细胞,又走上了一条持续自我膨胀的、祸褔难定的不归路。