第1章 有信念地向前倒：人类的怪异行走方式
行走就是向前倒。1我们迈出的每一步都意味着我们没有坠入水中，没有轰然倒下，避免了一场灾难。从这个意义上说，行走就是一种信仰行为。
——保罗·萨洛佩科，记者，2013年12月。（写下这段话时，他刚刚开始沿着人类早期祖先的足迹，踏上了从他们的非洲家园走向天边、历时10年的2万英里
旅程。）
让我们面对现实吧：人类是一种怪异的动物。我们是哺乳动物，但体毛比较少。其他动物可以交流，而我们能说话。其他动物喘气，而我们出汗。我们的大脑相对于体型来说非常大，我们发展出了复杂的文化。但最奇怪的，也许是人类可以靠伸直的后肢在地球上行走。
化石记录表明，我们的祖先早在进化出其他独特的人类特征（包括体积硕大的脑和语言）之前，就已经开始用两条腿走路了。在我们的类人猿祖先从黑猩猩谱系中分离出来后不久，人类就开始踏上用两条腿行走的独特之路。
就连柏拉图也认识到直立行走的独特性和重要意义，将人类定义为“无羽毛的两足直立动物”。2传说犬儒学派的第欧根尼对柏拉图的描述很不满意，他拿着一只拔了毛的鸡，轻蔑地说这就是“柏拉图说的人”。因此，柏拉图修改了对人类的定义，添加了“有宽大指甲”这个修饰语，但仍然坚持直立行走是人类的一个重要特征。
自那以后，直立行走就进入了我们的语言、表达和娱乐。3想想我们描述行走的那些词语：漫步、徜徉、踱步、徘徊、蹒跚、健步如飞、昂首阔步、步履沉重、迤逦而行、拖着脚走、踮着脚走。看到有人欺负别人，我们会要求他“穿上对方的鞋走一英里路”，意思是设身处地想一想。英雄是能常人所不能、可以“在水面上行走”的人，天才是“行走的百科全书”。为了让电视动画片中的动物具有人的特征，漫画家让它们用两条腿站立、行走。米老鼠、兔八哥、高飞、史努比、小熊维尼、海绵宝宝，还有《恶搞之家》里的小狗布赖恩都用两条腿行走。
非残疾人一生平均要走1.5亿步，足以绕地球三圈。4
但是什么是直立行走呢？我们是怎么做的呢？
研究人员经常将直立行走描述为“受控倾倒”。当我们抬起一条腿时，重力就会起作用，把我们向前、向下拉。当然，我们不想摔得鼻青脸肿，所以我们把腿向前伸，把脚踩在地上。此时，我们的身体比开始行走时低，所以我们需要再次挺直身体。我们小腿的肌肉收缩，抬高我们身体的重心。然后我们抬起另一条腿，向前摆动，再次倾倒。正如灵长类动物学家约翰·内皮尔在1967年所写的那样：“人类行走是一种独特的活动，每迈出一步，都会将我们的身体置于灾难的边缘。”5
下次从侧面看一个人走路的时候，注意观察他（她）的头是如何随着每一步的行走而上下起伏的。这种波浪模式是我们受控倾倒行走方式的一个特征。
当然，行走不是这么笨拙的，也不会这么简单。从专业角度讲，当我们收缩腿部肌肉提高重心时，我们储存了势能。当重力的作用让我们前倾时，储存的势能转化为动能，或者说运动。利用重力，我们可以节省65%的能量。6把势能转化为动能，这就是钟摆的作用原理。人类的行走可以被看作一个倒置的钟摆，就像节拍器一样。
这和其他动物用两条腿行走有什么不同吗？事实证明，确实有所不同。
攻读博士学位期间，我曾在乌干达西部的基巴莱国家森林公园与野生黑猩猩相处了一个月。在那里，我遇到了伯格。它是努迦地区黑猩猩群落中的一头体型高大的雄性黑猩猩。这是一个非常大的类人猿群落，大约有150头黑猩猩。伯格年纪比较大，额头的毛发有些稀落，后腰下方和小腿上的皮毛有几块灰色的斑点。伯格在群落中的地位不是很高，但是在睾酮激素偶尔激增时，它的毛发会鼓胀起来，它还会发出响亮的叫声，在森林中回荡。这个时候，我们最好不要挡在它的前面。
伯格经常从森林的地面上抓起一根树枝，或者从附近的树上扯下一根树枝，然后站起来，迈开双腿穿过林下层。但它的动作不像我，它的膝盖和臀部是弯曲的——格劳乔·马克斯在《赌马风波》和马克斯兄弟的其他电影中以喜剧方式表演过这种蜷曲身体的行走姿势。伯格用一条腿站立不稳，因此在跌跌撞撞地穿过森林时，它的身体会左右摇摆。这种行走方式非常耗费精力，它很快就累了，走了十几步后就会恢复成四肢着地。
相比之下，人类不需要蜷曲身体。我们站立时膝盖和臀部都会伸直，行走时股四头肌做的功也没有黑猩猩弯腰屈膝的行走方式多。臀部两侧的肌肉使我们可以单腿保持平衡而不会摔倒。我们的步态很优雅，比伯格更有活力，也更有效率。
但是，为什么我们的身体结构会发生这些变化呢？为什么会进化出这种不寻常的运动形式呢？
让我们从地球上速度最快的人类开始对直立行走的考察旅程。2009年，牙买加短跑运动员博尔特以9秒58的成绩创造了男子100米世界纪录。7他在60~80米间的速度最快，接近每小时28英里，持续了大约1.5秒。但是，以动物界其他哺乳动物的标准来衡量，这位人类短跑名将的速度实在是慢得可怜。
猎豹是陆地上速度最快的哺乳动物，时速超过60英里。8猎豹通常不猎食人类，但狮子和豹子会偶尔为之，它们的最高时速为55英里。即使是它们的猎物，包括斑马和羚羊，逃跑时的速度也能达到每小时50~55英里。换句话说，目前非洲捕食–被捕食军备竞赛的速度不低于每小时50英里。这是大多数掠食者奔跑的速度，也是大多数猎物逃跑的速度。人类并不能跻身其中。
尤塞恩·博尔特不仅跑不过豹子，也抓不到兔子。这个跑得最快的人的速度只有羚羊速度的1/2。用两条腿而不是四条腿行走，导致我们失去了驰骋的能力，也让我们变得异常缓慢和脆弱。
两足直立行走也使我们的步态有些不稳定。有时，我们优雅的“受控倾倒”根本不可控。根据美国疾病控制与预防中心的数据，每年有超过3.5万美国人摔死——几乎与死于车祸的人数相同。9但是，回想一下，你上一次看到四条腿行走的动物（无论是松鼠、狗还是猫）被绊倒是什么时候的事？
缓慢加上不稳定，似乎必然会导致灭绝，特别是考虑到与人类祖先共享这片土地的是像今天的狮子、豹子和鬣狗这样体型庞大、行动敏捷、饥饿的祖先。然而，既然我们没有灭绝，就说明直立行走的好处肯定更大。大导演斯坦利·库布里克认为他知道直立行走有哪些好处。
库布里克于1968年拍摄的电影《2001太空漫游》中，一群全身是毛的类人猿聚集在干旱的非洲大草原上的一个水坑周围，其中一头类人猿好奇地看着地上的一根大骨头。他把骨头捡起来，轻轻地拍打着周围散落的骨头，仿佛他手里拿着的是一根棍棒。这时，影片开始演奏施特劳斯1896年创作的《查拉图斯特拉如是说（30号作品）》，“哒，哒，哒哒”的号声和“咚咚，咚咚”的低音鼓声响了起来。那头类人猿肯定是把那根骨头想象成了夺命的工具。只见这个全身是毛的家伙用两条腿站立起来，挥舞手中的武器，把那些骨头打得粉碎，这代表着打下了一顿盛宴，或者是击毙了一个敌人。在“人类的黎明”这个部分，导演库布里克也进行了同样的想象。他和合作者阿瑟·C.克拉克一起，将那个时代人们普遍接受的人类起源和直立行走开始过程的模型搬上了银幕。
这种模型现在仍然存在，而且我们几乎可以肯定它是错误的。该模型假设，在稀树草原环境中进化出两足直立行走的方式，是为了解放双手来携带武器。它认为暴力是（而且始终是）人类的一个特征。这些想法可以一直追溯到达尔文。
查尔斯·达尔文的《物种起源》（1859）是有史以来最有影响力的著作之一。进化论并不是达尔文第一个提出来的，早在几十年前，博物学家就已经在讨论物种的可变性了。达尔文的伟大贡献是为研究自然种群如何随着时间推移而变化提出了一种可测量的机制。他把这个机制称作“自然选择”，不过我们大多数人都称之为“适者生存”。150多年后，有充分的证据表明自然选择是物种进化的强大驱动力。
《物种起源》暗示人类是由猿进化而来的，这几乎从一开始就引起了怀疑论者的强烈反对。10但达尔文在书中几乎没有写过任何与人类进化有关的东西，他只是在书的倒数第二页写道：“人类的起源和历史终将大白于天下。”11
不过，达尔文的确在思考关于人类的问题。12年后，达尔文在《人类的由来》（1871）一书中提出了人类有几个相关联特征的假设。首先，他认为人是唯一会使用工具的猿类。我们现在知道这个假设是不正确的，但是直到90年后，珍·古道尔才观察到坦桑尼亚贡贝国家公园的黑猩猩会制造和使用工具。此外，达尔文假设人类是全时直立行走的唯一猿类，有异常小的犬齿，这两个假设都是正确的。
在达尔文看来，人类的这三种属性（使用工具、直立行走和犬齿小）是相互关联的。他认为，用两条腿走路可以腾出手来使用工具；有了工具后，就不再需要巨大的犬齿来与对手竞争。他还认为，这一系列的变化最终导致大脑变大了。
但是，达尔文在研究时遇到了一个不利因素。他无法获取野生猿类行为的第一手资料，直到一个世纪后人们才逐渐收集到这方面的资料。此外，在1871年，非洲大陆还没有发现早期人类化石。我们现在知道，正如一个半世纪前达尔文所预测的那样，非洲大陆是人类谱系的起源地。12达尔文唯一知道的前现代人类化石是在德国发现的几块尼安德特人的骨头，当时一些学者将其错误地认定为患病的智人留下来的。13
在没有化石记录，也没有对与我们血缘关系最近的现代猿类进行准确的行为观察的情况下，达尔文尽其所能，提出了一个可验证的科学假说，来解释人类为什么用两条腿走路。
测试他的假说所需要的资料在1924年开始出现。这一年，年轻的澳大利亚教授、南非金山大学脑科专家雷蒙德·达特，收到了一箱从约翰内斯堡西南300英里的汤恩镇附近挖掘出来的石头。14他打开板条箱，发现其中一块石头里有一只幼年灵长类动物的头骨化石，于是用他妻子的编织针从石灰岩中取出了头骨。他发现这个头骨属于一种奇怪的灵长类动物。首先，后来被称作汤恩幼儿的这块化石犬齿很小，与狒狒和猿的犬齿完全不同。但真正的线索隐藏在汤恩幼儿石化的大脑中。
我的主要研究兴趣是我们祖先的足骨和腿骨，但从历史和美学角度来看，没有其他化石能与汤恩幼儿的头骨相媲美。2007年，我去南非的约翰内斯堡考察它。保管人是我的朋友伯恩哈德·齐普费尔，他曾是一名足科医生，在“厌倦了治疗拇趾滑囊炎”后，他转型成为一名古人类学家。一天上午，他从地下室里取出一个小木盒。15差不多一个世纪前，达特就是用这个盒子来装他珍贵的汤恩幼儿头骨的。齐普费尔小心翼翼地取出了那块大脑化石，将它放到我手里。
这个幼年古人类死后，大脑腐烂，头骨里填满了泥土。随着时间的推移，沉积物硬化成了一个颅腔模型。它忠实地复制了大脑原先的大小和形状，甚至详细地保存了皱褶、裂纹和颅外动脉。大脑的结构特点被表现得淋漓尽致。我小心翼翼地把这块大脑化石翻过来，它的背面是厚厚一层闪闪发光的方解石。光从它上面反射回来，就好像它是一个晶洞，而不是一块远古人类的化石。我没想到汤恩幼儿化石这么漂亮。
大脑的褶皱和裂纹能保存下来真是意想不到的好运，因为达特对脑解剖结构了如指掌。毕竟，他是一位神经解剖学家。他的研究表明，汤恩幼儿的大脑与成年猿猴的脑差不多大小，但脑叶的组织方式更像现代人类。
这个颅腔模型就像一块拼图，完美地嵌进汤恩幼儿头骨的后面。我慢慢地转动头骨，朝这个250万岁的幼儿的眼窝里看去。16这是我第一次如此近距离地直接观察古人类的眼睛。当我旋转头骨查看其底部时，我看到了达特在1924年观察到的情况。与人类一样，枕骨大孔（脊髓从中穿过的孔）位于头骨的正下方。汤恩幼儿活着的时候，它的头位于竖直的脊椎骨正上方。
换句话说，汤恩幼儿是两足行走动物。1925年，达特宣布这块头骨化石来自一个全新的物种，并将其命名为南方古猿非洲种，意思是“非洲的南方人猿”。17这个命名遵循了科学家按属和种对动物进行分类和命名的传统方法。例如，家犬都是同一种（species）的成员，但它们同时还属于一个更大的群体——“属”（genus），与之相关的动物包括狼、郊狼和豺。该属的所有成员都属于一个更大、关系更疏远的群体——科（family），其中包括野狗、狐狸和许多已灭绝的类狼食肉动物。
我们和我们的祖先也可以用同样的方式进行分类。现代人类都是同一种的成员，但我们也是某一个属的唯一幸存者，这个属曾包括其他类人群体，如尼安德特人。我们所在的人属（Homo）第一次出现在250万年前，是由另一个属的一个物种进化而来的，这个属叫作南方古猿（Australopithecus）。人属和南方古猿属的所有成员都属于人科，该科成员包括许多现存和已灭绝的类人猿，如黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩。
我们用属名加种名来指代动物。例如，人类是“Homo sapiens”（智人），狗是“Canis familiaris”（家犬），汤恩幼儿是“Australopithecus africanus”（南方古猿非洲种）。
然而，比这个名字更重要的是达特对这块化石的解释。他假设这块化石所属的个体不是黑猩猩或大猩猩的祖先，而是人类已经灭绝的近亲。
当科学界还在争论汤恩幼儿这个发现的重要性时，另一位南非古生物学家罗伯特·布鲁姆正在约翰内斯堡西北部的洞穴中寻找更多的南方古猿化石。现在，这个地区被称作“人类摇篮”（Cradle of Humankind）。在整个20世纪30年代直至40年代末，布鲁姆用炸药炸开了坚硬的岩壁，然后在碎石中搜寻人类祖先的遗骸。今天，在这些洞穴的洞口仍然有大量的岩屑，其中很多都含有化石，它们被称为布鲁姆岩堆。
布鲁姆使用的方法简单粗暴，令今天的古人类学家厌恶，但他凭借这个方法发现了几十块来自两种不同古人类的化石。其中一种被他称为傍人粗壮种，牙齿以及与发达咀嚼肌相连的骨结构都很大。另一种体型纤细，牙齿和咀嚼肌较小，似乎与达特的南方古猿非洲种比较匹配。
在一个叫作斯托克方丹（Sterkfontein）的洞穴里，布鲁姆发现了一块脊椎化石、一块骨盆化石和两块膝盖骨化石，它们可以证明南方古猿非洲种是用两条腿走路的。通过对洞穴石灰石中的铀进行放射性鉴年，我们现在知道这些化石的年龄在200万—260万年间。18
与此同时，正在“人类摇篮”东北方向的马卡潘斯盖特（Makapansgat）洞穴发掘化石的达特发现了少量的古人类化石，他认为这些化石与他的宝贝汤恩幼儿完全不同，应该被视为一个新的物种。因为在这些人类化石附近发现的许多动物骨骼化石都是烧焦的，而且似乎是被故意烧掉的，所以他借用为人类盗来火种的希腊巨人的名字，把马卡潘斯盖特古人类称作南方古猿普罗米修斯种。19
此外，达特发现这些动物化石的破损处呈现出一种特殊的模式。它们被砸碎了，但大型羚羊腿骨的断口像匕首一样锋利。从下颌骨破裂的样子看，它们似乎是被当作切割工具来使用的。达特发现羚羊的角可以抓起来当武器使。马卡潘斯盖特洞穴里散落着几十块破碎的羚羊和狒狒头骨，看起来它们好像是与南方古猿暴力冲突的受害者。
1949年，达特发表了他的发现，并提出南方古猿已经发展出了一种文化。20后来，他将希腊语中表示骨头、牙齿和角的单词糅合到一起，称之为骨齿角文化（Osteodontokeratic）。他进一步扩展了达尔文的观点，认为这种文化的创立者们会使用这些武器攻击其他动物和同类。
在加入金山大学之前，达特曾是澳大利亚军队的一名军医。1918年，他在英国和法国度过了大半年时间，见证了第一次世界大战的最后一年。21他可能治疗过受枪伤的士兵，以及因接触芥子气而灼伤肺部的士兵。20年后，达特只能眼睁睁地看着战火再次在他的身边燃起。正是因为亲身经历了两次世界大战，所以达特推断人类的起源肯定充斥着暴力，并坚信他在马卡潘斯盖特洞穴发现了这方面的证据。
达特关于人类暴力特性和直立行走起源的观点，因为作家罗伯特·阿德里于1961年出版的全球畅销书《非洲的起源》（African Genesis）而广为人知。22仅仅7年后，库布里克电影中的猿人就伴随着施特劳斯《查拉图斯特拉如是说（30号作品）》的旋律敲打骨头。达特以前的学生菲利普·托拜厄斯甚至在《2001太空漫游》的片场，指导穿着类人猿服装的人扮演暴力的南方古猿。23
但是，在南非比勒陀利亚先民纪念馆的一个实验室里，颠覆达特这些观点的活动正悄无声息地进行着。
被人们昵称“鲍勃”的查尔斯·金伯林·布雷恩是一位年轻的科学家，对细节有着敏锐的观察力。20世纪60年代，他重新检查了达特所说的“工具”，发现它们与自然损坏以及被豹子、鬣狗强有力的颚咬碎的骨头非常相似。看来达特对这些化石的解读出了问题，它们并不是被早期人类有意识地砸碎的。
此外，这些焚烧过的动物骨头被证明是野火烧焦的，然后它们被暴风雨冲进马卡潘斯盖特洞穴变成了化石。达特的南方古猿普罗米修斯种并不是盗火者，科学家也无法找到足够的生理结构差异，来证明南方古猿普罗米修斯种和非洲种是两个不同的物种。24因此，南方古猿普罗米修斯种被并入非洲种。25
与此同时，布雷恩恢复了布鲁姆多年前在“人类摇篮”的一个叫作斯瓦特克朗的洞穴中的挖掘工作。在那里，他发现了一个幼年南方古猿的头骨碎片——分类名为SK 54。26
在看过汤恩幼儿几天后，我前往比勒陀利亚的先民纪念馆，去查看在斯瓦特克朗洞穴发现的化石。27管理员斯蒂芬妮·波兹28带我走进布鲁姆展室29。房间很小，地上铺着红地毯，玻璃陈列柜里陈列着一些迄今为止发现的最重要的人类化石。整个展室给人一种古色古香的古董店感觉。
波兹把SK 54放到了我的手中。这块化石很薄，不是很结实，颜色呈浅棕色，有零星的黑色斑点。头骨后部两个间隔约一英寸的圆洞立刻引起了我的兴趣。圆洞里面的骨头是扭曲的，就像被开罐器刺破了一样。
波兹递给我一只古代豹子的下颌骨30，也是在斯瓦特克朗发现的。
“试试看。”她说。
就像之前很多人做过的那样，我轻轻地把豹子的尖牙贴在SK 54头骨后面的洞上。非常吻合。
我们的这些祖先不是猎人，而是被猎杀的对象。31
几十年来，人们发现了大量留有古代豹子、剑齿虎、鬣狗和鳄鱼咬痕的早期人类化石。对汤恩幼儿的重新分析发现，达特发现的这块著名化石的眼窝上有爪印。一定是一只猛禽（可能是一只冠鹰雕）把汤恩幼儿从地上抓了起来，然后叼走吃掉了。
就像科学中经常发生的那样，即使是最巧妙、接受程度最高的观点，在新的证据面前也会土崩瓦解。尽管需要腾出双手使用工具和武器的“狩猎之人”（Man the Hunter）理论在流行文化中一直存在，但它已经不能解释我们两足行走的起源。
那么，为什么会出现这种奇怪的运动方式呢？
有的学者认为我们可能永远找不到答案。32事实证明，人类是唯一直立行走的哺乳动物，这个事实使这个谜变得特别难解，同时也让它变得更加令人神往。
这是为什么呢？
很多动物，例如鲨鱼、鳟鱼、枪乌贼、海豚，都会游泳，就连鱼龙这种已经灭绝的爬行动物也会游泳。但这些动物并不是近亲。海豚和你我的关系比它和其他那些动物的关系更近，而鱼龙和猎鹰的关系比它和鱼的关系更近。然而，它们的体形都惊人地相似。
为什么呢？事实证明，这是因为游泳有“最佳方式”。那些体形最适合在水中移动的鲨鱼、鱼龙和海豚的祖先游得更快，能吃到更多的鱼，繁殖的后代更多。亲缘关系较远的水生动物怎么会有如此相似的体形呢？这是因为通过自然选择，流线型的身体——在水中快速移动的最佳体形——完成了多次进化。
这种情况在自然界中经常出现。例如，蝙蝠、鸟类和蝴蝶都“发明”了翅膀。蛇、蝎子和海葵分别进化出了可以让猎物中毒的神经毒素。科学家把这个现象称作“趋同进化”。
趋同进化能帮助我们解释直立行走吗？如果我们只依赖现有的哺乳动物，那么答案是否定的，因为人类是唯一用两足直立行走的哺乳动物。如果其他哺乳动物经常用两条腿走路，我们就可以研究它们，弄清楚直立行走是如何帮助它们生存的。直立行走会让它们更容易采集食物吗？是否让它们在很久以前的栖息环境中占得先机？会不会是某种交配策略？假设除人类以外还有直立行走的哺乳动物，然后思考上面这些问题，可以为我们研究古人类如何进化出这种运动方式提供一些重要线索。但是，由于没有其他直立行走的哺乳动物可供研究，甄别并剔除不合理假设的难度极大。
或许，我们应该把探索的时间段进一步前移，研究恐龙时代。一旦这样做，我们就会发现直立行走并非那么罕见。